ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

karesansui έγραψε:Μιά ερωτησούλα...
Η ...εξεταστική για το μάθημα πότε είναι;[img]http://www.bonsaiforum.gr/richedit/smil ... oIM/65.gif[/img]

[img]http://www.bonsaiforum.gr/richedit/smil ... oIM/21.gif[/img]

υγ Ευχαριστούμε Βασίλη!

Μιά ερωτησούλα...
Η ...εξεταστική για το μάθημα πότε είναι;[img]http://www.bonsaiforum.gr/richedit/smil ... oIM/65.gif[/img]

Να βοηθήσω λίγο για να μπορούμε να το διαβάσουμε πιο εύκολα!

[pdfview]http://www.agrool.gr/files/physiol.pdf[/pdfview]

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Τοξικότητα

Η τοξικότητα του σιδήρου αναπτύσσεται ως εµφάνιση χρώµατος χαλκού στα φύλλα που ακολουθείται απο ασηµένιες-καφέ κηλιδες. Ο σίδηρος µπορεί συχνά να συσσωρεύεται σε επίπεδα 300-400 mg.kg-1 χωρίς να επάγεται τοξικότητα.

Αλληλεπιδράσεις

pH και ασβέστωση

Μία αύξηση στο pH (>7.0) µετά από ασβέστωση µπορεί να οδηγήσει σε χλώρωση σιδήρου. Αυτό οφείλεται κυρίως στη µη-διαθεσιµότητα του σιδήρου ως Fe(OH)3 σε υψηλότερα pH παρά στην παρεµποδιστική επίδραση του HCO3- στη µετακίνηση του σιδήρου µέσα στο φυτό.΄

Άζωτο

Το άζωτο εντείνει την έλλειψη του σιδήρου λόγω της εντεινόµενης αύξησης του ιστού. Υψηλά επίπεδα pH που επάγονται από νιτρικά στον ελεύθερο χώρο της ρίζας και στη ριζόσφαιρα µπορούν να περιορίσουν την πρόσληψη σιδήρου λόγω της επίδρασης του pH στη διαθεσιµότητα του σιδήρου.

Φωσφόρος

Υψηλά επίπεδα φωσφόρου µειώνουν τη διαλυτότητα του σιδήρου στο φυτό. Μία σχέση P:Fe = 29:1 θεωρείται άριστη για τα περισσότερα φυτά.

Κάλιο

Το κάλιο αυξάνει την κινητικότητα και την διαλυτότητα του σιδήρου στο φυτό και µπορεί επίσης να αυξήσει έµµεσα τον ρυθµό πρόσληψης του σιδήρου. Το κάλιο εµπλέκεται στη διατήρηση της ωσµωτικής ισορροπίας στη Στρατηγική Νο.1 για

http://www.agrool.gr 107 of 130 105

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

την πρόσληψη του σιδήρου, καθώς και στη σύνθεση των φυτοσιδηροφόρων και οργανικών οξέων της Στρατηγικής Νο.2.

Βόριο, χαλκός & µαγγάνιο

Κάθε ένα από αυτά τα µικροστοιχεία ανταγωνίζεται τον σίδηρο κατά την πρόσληψη.

Χλώριο

Το χλώριο µπορεί να προάγει την πρόσληψη του σιδήρου.

Η φυσιολογία του στροντίου στο φυτό

Το στρόντιο είναι ένα κοινό ιχνοστοιχείο στη λιθόσφαιρα. Τα γαιοχηµικά και βιοχηµικά χαρακτηριστικά του είναι παρόµοια µε αυτά του ασβεστίου και σε µικρότερο βαθµό του µαγνησίου. Στη βιόσφαιρα ο λόγος στροντίου προς ασβέστιο είναι σχετικά σταθερός. Το στρόντιο είναι ευκίνητο και η περιεκτικότητά του στα εδάφη επηρεάζεται από το µητρικό υλικό και το κλίµα. Η ραδιενεργή µορφή του στροντίου 90Sr έχει εξεταστεί ιδιαίτερα όταν εφαρµόστηκαν ατοµικά όπλα στην ατµόσφαιρα. Αυτό το ραδιενεργό στοιχείο θεωρείται ως ένα από τα πιό επικίνδυνα για τον άνθρωπο.

Η περιεκτικότητα των φυτών σε στρόντιο ποικίλλει πολύ µεταξύ των φυτικών ειδών από χαµηλές συγκεντρώσεις του 1 mg.kg-1 µέχρι πολύ υψηλές της τάξης των 15,000 mg.kg-1. Η περιεκτικότητα των σπόρων σε στρόντιο είναι πολύ χαµηλή αλλά στα ψυχανθή µπορεί να είναι αρκετά υψηλό. Η πρόσληψη του στροντίου είναι σύνθετη και επηρεάζεται µέχρι ένα βαθµό από το ασβέστιο

http://www.agrool.gr 108 of 130 106

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Η φυσιολογία του τιτανίου στο φυτό

Το τιτάνιο είναι ένατο στη σειρά αφθονίας των στοιχείων στη λιθόσφαιρα. Οι περισσότερες από τις µορφές του είναι ελάχιστα διαλυτές στο νερό και έτσι συσσωρεύεται στην επιφάνεια του εδάφους. Ο συνηθισµένος αριθµός οξείδωσης του τιτανίου είναι 4+ αν και κάτω από ορισµένα οξειδοαναγωγικά δυναµικά µπορεί να υπάρξει µε αριθµό οξείδωσης +3 ή και +2. Το τιτάνιο γενικά θεωρείται φυσιολογικά ανενεργό στα φυτά. Λόγω της πολύ χαµηλής απορρόφησης και κατακράτησης, τα επίπεδα στα φυτά είναι πολύ χαµηλότερα από ότι θα αναµενόταν λόγω της αφθονίας του τιτανίου στη λιθόσφαιρα.

Συγκεκριµένα το τιτάνιο βρίσκεται στα φυτά σε συγκεντρώσεις χαµηλότερες απ΄1 mg.kg-1. Βέβαια έχουν αναφερθεί και υψηλές συγκεντρώσεις της τάξης των 80 mg.kg-1, αλλά το τιτάνιο είναι κύριο συστατικό του εδάφους και της σκόνης και έτσι πρέπει να λαµβάνεται φροντίδα για επαρκή επιφανειακό καθαρισµό του φυτικού ιστού πριν από τη χηµική ανάλυση για προσδιορισµό της περιεκτικότητας σε τιτάνιο µε ακρίβεια. Αν και δεν θεωρείται βασικό στοιχείο για τα φυτά µερικοί υποθέτουν ότι το τιτάνιο µπορεί πιθανά να συµµετέχει στη φωτοσύνθεση ή στην ενσωµάτωση του µοριακού αζώτου και εποµένως µπορεί να είναι οφέλιµο στοιχείο για τα φυτά. Όταν το τιτάνιο ξεπεράσει τα 200 mg.kg-1 σε φυτικούς ιστούς, θα εµφανιστεί χλώρωση και νεκρωτικές κηλίδες στα φύλλα. Συγκεντρώσεις 4,5 mg.kg-1 τιτανίου στο θρεπτικό διάλυµα φαίνεται ότι είναι τοξικά επίπεδα. Το περισσότερο από το τιτάνιο συσσωρεύεται στις ρίζες.

Η φυσιολογία του υδραργύρου στο φυτό

Ο υδράργύρος µπορεί εύκολα να προσληφθεί από τα φυτά και να µετακινηθεί, συνδεόµενος εύκολα µε άτοµα θείου σε αµινοξέα. Η περισσότερη ποσότητα µολύβδου που βρίσκεται στο περιβάλλον είναι αποτέλεσµα της δραστηριότητας του ανθρώπου και η ρύπανση των εδαφών µε µόλυβδο κυµαίνεται µεταξύ 0,1 και

40 mg.kg-1.

http://www.agrool.gr 109 of 130 107

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Ο υδράργυρος µπορεί να είναι πολύ τοξικός για τα φυτά, µε συµπτώµατα την καθυστέρηση της ανάπτυξης των σπόρων και της ανάπτυξης του ριζικού συστήµατος, καθώς και παρεµπόδιση της φωτοσύνθεσης. Η περιεκτικότητα του υδραργύρου σε φυτά που αναπτύσσονται σε ρυπανθείσες από υδράργυρο περιοχές κυµαίνεται µεταξύ 0.05 και 35 mg.kg-1. Οι πιό τοξικές µορφές υδραργύρου είναι πτητικές και µεθυλιωµένες.

Η φυσιολογία του φθορίου στο φυτό

Η κύρια πηγή του φθορίου είναι η ρύπανση του αέρα που µπορεί να επηρεάσει το φυτό από τον αέρα ή από τη συσσώρευσή του φθορίου στο έδαφος. Η κινητικότητα του φθορίου στο έδαφος είναι αξιοσηµείωτα πολύπλοκη, καθώς επηρεάζεται από τη σύσταση του εδάφους σε άργιλλο, το pH, τη συγκέντρωση του ασβεστίου και τη συγκέντρωση του φωσφόρου, ενώ η περιεκτικότητά του στο έδαφος σχετίζεται µε το µητρικό υλικό. Οργανικά σύµπλοκα του φθορίου διατίθενται εύκολα στα φυτά.

Η πρόσληψη του φθορίου στο φυτό από το έδαφος είναι παθητική. Το ιόν F-µεταφέρεται εύκολα στo φυτό. Αυτή η πρόσληψη συνήθως δεν είναι φυτοτοξική.

Το κανονικό επίπεδο φθορίου στα φύλλα είναι γενικά χαµηλότερο από 30 mg.kg-1.Υψηλά επίπεδα φθορίου στα φυτά (30-300 mg.kg-1) οφείλονται κυρίως στη

ρύπανση του αέρα. Οι ζηµιές στο φυτό οφείλονται στο υδροφθορικό οξύ που σχηµατίζεται, ενώ η έκταση της ζηµιάς ποικίλει στα διάφορα φυτικά είδη.

Η φυσιολογία του φωσφόρου στο φυτό

Ο φωσφόρος φθάνει την επιφάνεια της ρίζας κυρίως µε διάχυση κατά µήκος µιάς διαβάθµισης της συγκέντρωσης. Όµως, µετακινείται σε µικρή απόσταση στο έδαφος και πρέπει να τοποθετηθεί κοντά στη ρίζα για απορρόφηση. Εδαφικοί παράγοντες όπως η υγρασία, η ρυθµιστική ικανότητα και η θερµοκρασία και φυτικοί παράγοντες, όπως η έκταση του ριζικού συστήµατος και η µάζα του ριζικού συστήµατος επηρεάζουν το ρυθµό πρόσληψης του φωσφόρου από τις ρίζες.

http://www.agrool.gr 110 of 130 108

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Ο φωσφόρος προσλαµβάνεται ενεργά ως Η2ΡΟ4- και δεν υφίσταται οξειδοαναγωγικές αλλαγές στο φυτό. Ο φωσφόρος στα κύτταρα της ρίζας και στο χυµό του ξύλου βρίσκεται σε επίπεδα 100-1000 φορές υψηλότερα από αυτά του φωσφόρου στο έδαφος.

Η απορρόφηση του φωσφόρου χρησιµοποιεί σύστηµα συµµεταφοράς ή/και αντιµεταφοράς. Το σύστηµα συµµεταφοράς περιλαµβάνει ATΡασες που αντλούν πρωτόνια στον αποπλάστη για πρωτονιωθεί ένας µεταφορέας φωσφορικών, ο οποίος στη συνέχεια διαπερνά το πλασµάληµµα. Το pH στον αποπλάστη ελέγχει

την πρόσληψη του φωσφόρου. Στο σύστηµα αντιµεταφοράς HCO3- µεταφέρεται µε άντληση προς τα έξω ενώ Η2PO4- αντλείται προς τα µέσα. Για κάθε Η2PO4-που απορροφάται, το ισοδύναµο ενός -ΟΗ απελευθερώνεται στο έδαφος, το οποίο τείνει να αυξήσει το pH της ριζόσφαιρας.

Η πρόσληψη φωσφόρου από τα φυτά καθορίζεται γενετικά και διαφέρει µεταξύ των ειδών και των καλλιεργουµένων ποικιλιών. Αυτός ο γενετικός παράγοντας που επηρεάζει την απορρόφηση του φωσφόρου είναι ιδιαίτερα σηµαντικός στην επιλογή υλικού ριζοβολίας. Η πρόσληψη του φωσφόρου είναι µεγαλύτερη στα νεαρά φυτά και µειώνεται µε την ωριµότητα.

Μέσα σε µερικά λεπτά από την πρόσληψη, η περισσότερη ποσότητα του φωσφόρου µετατρέπεται σε οργανικό φωσφόρο (κυρίως φωσφορικές εξόζες και διφωσφορο-ουριδίνη) και µεταβιβάζεται γρήγορα. Ο φωσφόρος είναι ευκίνητος στα φυτά και η κίνησή του προς τα κάτω γίνεται κυρίως στον ηθµό είτε ως ανόργανο

ή ως οργανικό φωσφόρο (φωσφατιδυλο-χολίνη). Η περισσότερη ποσότητα του ανόργανου φωσφόρου (85-90%) µπορεί να αποθηκευτεί στα χυµοτόπια ως ορθοφωσφορικά.

Οι συγκεντρώσεις φωσφόρου στα ώριµα φύλλα κυµαίνονται από 0,2 έως 0,5%. Η περιεκτικότητα των αναπτυσσόµενων φυτικών µερών είναι υψηλότερη επειδή ο έντονος µεταβολισµός απαιτεί πολλαπλές αντιδράσεις µεταφοράς ενέργειας που περιλαµβάνουν ATP.

http://www.agrool.gr 111 of 130 109

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

H φυσιολογία του χαλκού στο φυτό

Η πρόσληψη του χαλκού είναι ενεργή και ελέγχεται µεταβολικά. ΟΙ ρίζες

έχουν την ικανότητα να απορροφούν Cu2+ καθώς και συµπλοκοποιηµένο Cu.

O χαλκός κινείται στο ξύλο συµπλοκοποιηµένος µε διαλυτές αζωτούχες ενώσεις, όπως αµινοξέα. Κατά προσέγγιση ο µισός από τον ενεργό χαλκό του φυτού βρίσκεται στους χλωροπλάστες. Η συγκέντρωση χαλκού στους βλαστούς είναι υψηλότερη ότα τα φυτά είναι νεαρά και µειώνεται σταθερά καθώς τα φυτά ωριµάζουν. Στα άνθη, ο περισσότερος απο τον χαλκό βρίσκεται στους ανθήρες και στις ωοθήκες.

Ο χαλκός είναι συστατικό πολλών ενζυµικών συµπλόκων που επηρεάζουν τον µεταβολισµό των σακχάρων και του αζώτου στο φυτό. Η πλαστοκυανίνη είναι ένα χαλκοένζυµο που περιλαµβάνεται στην αλυσίδα µεταφοράς ηλεκτρονίων του φωτοσυστήµατος Ι. Περισσότερη από τη µισή ποσότητα του χαλκού των φύλλων σχετίζεται µε την πλαστοκυανίνη. Στα µιτοχόνδρια οι κυτοχρωµο-οξειδάσες που περιέχουν χαλκό αποτελούν µέρος της αναπνευστικής πορείας. Άλλα χαλκοένζυµα περιλαµβάνονται σε αντιδράσεις οξείδωσης, ανάγοντας το Ο2 σε Η2Ο2 ή Η2Ο. Στις µεµβράνες των θυλακοειδών και στα µιτοχόνδρια, οι φαινολάσες καταλύουν την οξυγόνωση φαινολών, οι οποίες στη συνέχεια οξειδώνονται προς κινόνες. Η φαινολάση και η λακάση εµπλέκονται στη σύνθεση της λιγνίνης. Στο χλωροπλάστη, τα 3 ισοένζυµα της δισµουτάσης του υπεροξειδίου προστατεύουν τα

φυτά απο ζηµιές που οφείλονταις στην υπεροξειδική ρίζα Ο2- µε αναγωγή προς Η2Ο2. Αυτό το ένζυµο περιέχει επίσης και ψευδάργυρο. Στο κυτόπλασµα και τα κυτταρικά τοιχώµατα, η οξειδάση του ασκορβικού οξέος καταλύει την οξείδωση του ασκορβικού οξέος σε L-δεϋδρο-ασκορβικό. Οι αµινο-οξειδάσες καταλύουν την οξειδωτική απαµίνωση των ενώσεων που περιέχουν αµινοµάδες.

Η περιεκτικότητα των περισσοτέρων φυτών σε χαλκό κυµαίνεται µεταξύ 2 και 20 mg.kg-1 (ppm). Το εύρος επάρκειας στα φύλλα είναι µεταξύ 3 και 7 ppm. Επίπεδα χαλκού µέχρι και 200 ppm µπορούν να βρεθούν όταν εφαρµόζονται χαλκούχα µυκητοκτόνα στις καλλιέργειες.

http://www.agrool.gr 112 of 130 110

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Η φυσιολογία του χρυσού στο φυτό

Ο χρυσός είναι σπάνιο στοιχείο και µεταφέρεται στα εδάφη κυρίως µε τη µορφή οργανοµεταλλικών ενώσεων ή συµπλόκων. Όταν προσλαµβάνεται από τα φυτά µεταφέρεται εύκολα στις κορυφές. Μερικά φυτά είναι υπερσυσσωρευτές χρυσού.

O χρυσός µπορεί να είναι τοξικός σε υψηλές συγκεντρώσεις οδηγώντας σε νέκρωση και µάρανση. Η περιεκτικότητα των εδαφών σε χρυσό κυµαίνεται
µεταξύ 1-2 ng.kg-1. H περιεκτικότητά του στο νερό είναι της τάξης των 0,002 mg.L-1 µε χηµική µορφή Au(OH)4-. H περιεκτικότητα των φυτών σε χρυσό κυµαίνεται µεταξύ 0,0005 και 0,125 mg.kg-1.

Η φυσιολογία του χρωµίου στο φυτό

H χηµεία του χρωµίου στο έδαφος είναι αρκετά σύνθετη επειδή εµφανίζει πολλά σθένη (+2 έως +6) και η κάθε χηµική µορφή επιδρά στη διαλυτότητα και την δραστικότητα. Το κατιόν του Cr(III) είναι η σταθερή µορφή που συνήθως συναντάται στο περιβάλλον. Αυτή η µορφή θεωρείται βασική για µερικές βιολογικές λειτουργίες.

Περιεκτικότητα του εδάφους Εύρος: 5-1000 mg.kg-1
σε ολικό χρώµιο Μέση τιµή: 65 mg.kg-1

Περιεκτικότητα του εδάφους 10 µg.L-1
σε διαλυτό χρώµιο

Περιεκτικότητα στο νερό 0,2 µg.L-1
Χηµικές µορφές στο νερό CrO42-, Cr(OH)3
Περιεκτικότητα στα φυτά 0,02-0,2 mg.kg-1
Φυτοτοξικό πάνω από 10 mg.kg-1

http://www.agrool.gr 113 of 130 111

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Το χρώµιο (VI) (Cr6+) είναι τοξικό για το φυτό, αλλά η παρουσία του δεν είναι συχνή στο περιβάλλον. Το Cr(VI) είναι 100 φορές πιό τοξικό για τα φυτά από το Cr(III). Η διαλυτότητα και των δύο µορφών επηρεάζεται σηµαντικά από το pH.

Η χαµηλότερη διαλυτότητα συναντάται µεταξύ pH 5,5 και 8,0.

Η διαθεσιµότητα του χρωµίου στο φυτό που αναπτύσσεται σε εδάφη µε υψηλή περιεκτικότητα σε χρώµιο µπορεί να µειωθεί µε την προσθήκη ασβέστη, φωσφορικών λιπασµάτων και οργανικής ουσίας.

Τα φυτά ποικίλλουν στην ευαισθησία τους στο χρώµιο. Συγκεντρώσεις 5-15

mg.kg-1 στο θρεπτικό διάλυµα εµφανίζουν τοξικότητες. Συγκεντρώσεις µεγαλύτερες από 150 mg.kg-1 στο έδαφος είναι τοξικές για µερικά φυτά.
Το χρώµιο τείνει να συσσωρεύεται στις ρίζες και δεν µεταφέρεται εύκολα µέσα στο φυτό, ενώ υπάρχουν µερικές ενδείξεις ενεργοποιητικής επίδρασης των χαµηλών επιπέδων χρωµίου στην αύξηση του φυτού.

Η φυσιολογία του ψευδαργύρου στο φυτό

Πρόσληψη

Ο ψευδάργυρος προσλαµβάνεται κυρίως ως κατιόν ψευδαργύρου, αν και µπορεί επίσης να απορροφηθεί ως (ZnCl)+ και χηλικός-Ζn. Η πρόσληψη του Zn2+ είναι ενεργή και ελέγχεται µεταβολικά. Η διαθεσιµότητα του ψευδαργύρου στο φυτό σχετίζεται µε την κινητικότητά του καθώς το 95% του ψευδαργύρου στο έδαφος κινείται µε διάχυση και έχουν παρατηρηθεί διαβαθµίσεις στη διάχυση και ζώνες εξαντληµένες από τη ρίζα. Οι παράγοντες που περιορίζουν το ρυθµό διάχυσης του ψευδαργύρου προς τις ρίζες του φυτού µειώνουν και τη διαθεσιµότητά του. Αυτός πιθανόν να είναι ο πιό σηµαντικός λόγος που η έλλειψη ψευδαργύρου παρατηρείται συχνά σε συµπιεσµένα εδάφη.

http://www.agrool.gr 114 of 130 112

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Μετακίνηση και αφοµοίωση

Ο ψευδάργυρος µεταφέρεται ακτινικά διαµέσου της ρίζας προς την ενδοδερµίδα και συµπλασµικά προς τα αγγεία του ξύλου. Βρίσκεται στο χυµό του ξύλου ως ιον και δεν φαίνεται να σχηµατίζεται σύµπλοκο. Μπορεί να κινείται στο ξύλο µε διαδοχικές συνδέσεις σε σταθερούς υποκαταστάτες που ιονανταλλάσσουν αργά, όπως παρατηρείται µε τον Fe3+ και το Cu2+.

Λειτουργίες

Ο ρόλος του ψευδαργύρου είναι παρόµοιος µε αυτόν του Mn2+ και του Mg2+. Ο Zn εµπλέκεται στη σύνδεση υποστρώµατος και ενζύµου σε αρκετά ενζυµικά συστήµατα. Η δραστικότητα της καρβονικής ανυδράσης εξαρτάται άµεσα από τον εφοδιασµό µε ψευδάργυρο. Αυτό το ένζυµο προάγει τις αντιδράσεις υδρόλυσης και ενυδάτωσης που περιλαµβάνουν καρβονυλικές οµάδες. Εντοπίζεται στο κυτόπλασµα του χλωροπλάστη όπου καταλύει την αντίδραση µεταξύ CO2 και Η2Ο για να σχηµατίσουν Η2CO3. Eπειδή αυτό το ένζυµο συγκεντρώνεται στο στρώµα, προφυλάσσει τις πρωτεϊνες από την αποδόµηση ως αποτέλεσµα των τοπικών αλλαγών του pH που σχετίζονται µε τις αντλίες Η+ και την ενσωµάτωση του CO2 µέσα στην 1,5-διφωσφορική ριβουλόζη.

Στο κυτόπλασµα, η αλκοολική αφυδρογονάση καταλύει την αναγωγή της ακεταλδεϋδης προς αιθανόλη ως µέρος της γλυκόλυσης. Στα ανώτερα φυτά αυτή η αντίδραση συµβαίνει κυρίως στις µεριστωµατικές ζώνες. Εναλλακτικά, στην αναερόβια αναπνοή, το ιόν Zn2+ καταλύει την αφυδρογονάση του γαλακτικού για την µετατροπή του πυροσταφυλικού οξέος προς L-γαλακτικό οξύ.

Σε ένα από τους τρεις τύπους της δισµουτάσης του υπεροξειδίου, η µεταλλική προσθετική οµάδα περιλαµβάνει Zn και Cu. Στον χλωροπλάστη, αυτό το ένζυµο καταλύει την µετατροπή της υπεροξυ-ελεύθερης ρίζας Ο2- προς υπεροξείδιο του υδρογόνου και οξυγόνο, προστατεύοντας έτσι τους αερόβιους οργανισµούς από ζηµιές που προκαλούνται από Ο2-. Το υπεροξείδιο του υδρογόνου που παράγεται υδρολύεται από την καταλάση.

http://www.agrool.gr 115 of 130 113

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Απουσία Ζn, απενεργοποιείται η πολυµεράση του RNA και αποσυνδέεται η σύνθεση του RNA. Η έλλειψη του ψευδαργύρου συνδέεται στενά µε την παρεµπόδιση της σύνθεσης του RNA. Η έλλειψη παρεµποδίζει την κανονική ανάπτυξη των grana του χλωροπλάστη. Ο Zn σταθεροποιεί επίσης τα κυτοπλασµατικά ριβοσώµατα. Ψευδάργυρος απαιτείται από ενολάσες, δεϋδρογονάση του γλουταµικού, δεϋδρογονάση της 3-φωσφορικής D-γλυκεριναλδεϋδης, δεϋδρογονάση του L- και D-γαλακτικού, ρεδουκτάση του κυτοχρώµατος c του D-γαλακτικού, δεϋδρογονάση του µηλικού και την αλδολάση. Μερικά από τα ένζυµα που ενεργοποιούνται µε Zn2+ µπορούν επίσης να ενεργοποιηθούν και από άλλα δισθενή κατιόντα, όπως Mg2+, Mn2+, Cu2+ ή Ca2+. Πιθανώς ο ψευδάργυρος να απαιτείται στη σύνθεση ινδολυλ-οξεικού οξέος από τρυπτοφάνη. Μπορεί επίσης να έχει ρόλο στο µεταβολισµό που αφορά τον σχηµατισµό αµύλου.

Εύρος επάρκειας

Το εύρος επάρκειας για τον ψευδάργυρο στα φύλλα είναι µεταξύ 15 και 50 mg.kg-1. Eνώ ο ψευδάργυρος βρίσκεται σε όλο το φυτό, κατά προτίµηση συγκρατείται από το ριζικό σύστηµα.

Έλλειψη

Τα συµπτώµατα της έλλειψης ψευδαργύρου είναι η χλώρωση στις µεσονεύριες περιοχές του φύλλου, οι οποίες διαβαθµίζονται από απαλό πράσινο, σε κίτρινο ή ακόµη και άσπρο. Στα µονοκότυλα είδη και ιδιαίτερα στο καλαµπόκι, οι χλωρωτικές περιοχές σχηµατίζονται κάι από τις δύο πλευρές του ελάσµατος του φύλλου. Στα παραγωγικά δένδρα για καρπό, η ανάπτυξη του φύλλου περιορίζεται σχηµατίζοντας ανώµαλα κατανεµηµένες οµάδες ή ροζέτες µικρών δύσκαµπτων φύλλων, σχηµατίζονται λιγότεροι ανθοφόροι οφθαλµοί και από αυτούς που σχηµατίζονται πολλοί παραµένουν κλειστοί.

http://www.agrool.gr 116 of 130 114

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Τα συµπτώµατα της έλλειψης Zn στις καλλιέργειες λαχανικών εξαρτώνται από το είδος, σε σχέση µε τα συµπτώµατα της έλλειψης άλλων θρεπτικών στοιχείων του φυτού. Στις περισσότερες περιπτώσεις, η έλλειψη Zn χαρακτηρίζεται από κοντά µεσογονάτια και χλωρωτικές περιοχές στα παλαιότερα φύλλα.

Τοξικότητα

Σε επίπεδα πάνω από 200 mg.kg-1, η τοξικότητα του ψευδαργύρου έχει ως αποτέλεσµα τη µείωση της ανάπτυξης της ρίζας και τη µείωση της έκπτυξης του φύλλου, που ακολουθείται από χλώρωση. Υψηλά επίπεδα ψευδαργύρου στο έδαφος µπορεί επίσης να επάγουν ελλείψεις σιδήρου, µαγγανίου ή φωσφόρου.

Αλληλεπιδράσεις

Φωσφόρος

Περίσσεια φωσφόρου παρεµποδίζει την πρόσληψη του ψευδαργύρου, καθώς επίσης τη µετακίνηση και το µεταβολισµό του.

Σίδηρος

Περίσσεια Zn παρεµποδίζει την πρόσληψη Fe και µπορεί να έχει σαν αποτέλεσµα την ανάπτυξη συµπτωµάτων έλλειψης σιδήρου.

∆ειγµατοληψία για στοιχειακή ανάλυση του φυτού

1.1 Οι παράµετροι της δειγµατοληψίας

Κατά τη συλλογή του φυτικού ιστού ο οποίος θα αναλυθεί στη συνέχεια για τον προσδιορισµό της περιεκτικότητάς του σε στοιχεία, πρέπει να ληφθούν υπόψη

http://www.agrool.gr 117 of 130 115

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

ορισµένες παράµετροι που µπορούν να επηρεάσουν σηµαντικά το αποτέλεσµα της ανάλυσης, όπως:

• το συγκεκριµένο όργανο ή µέρος του φυτού

• η θέση του πάνω στο φυτό,

• το στάδιο της ανάπτυξης του φυτού ή ο χρόνος δειγµατοληψίας,

• ο αριθµός µερών από κάθε φυτό, και

• ο αριθµός φυτών που θα επιλεγούν για δειγµατοληψία.

Γι'αυτό το λόγο η διαδικασία της δειγµατοληψίας πρέπει να καθοριστεί επακριβώς, για να υπάρχει στατιστική αξιοπιστία του αποτελέσµατος ενός προσδιορισµού, να είναι δυνατή η σύγκρισή του µε γνωστές οριακές τιµές ή συνηθισµένες τιµές ή εύρη επάρκειας και για να ερµηνευτεί. Οι παράµετροι της συλλογής δείγµατος φυτικού ιστού επισηµάνθηκαν και αναλύθηκαν από τον Jones et al. (1971). Όταν δεν δίνονται οι οδηγίες για συγκεκριµένη δειγµατοληψία ή είναι άγνωστες, τότε η συλλογή γίνεται από τα νεαρά ώριµα φύλλα της κορυφής.

1.2Ανοµοιογένεια της κατανοµής των στοιχείων µέσα στο φυτό

Όπως θα δούµε είναι αναγκαία η επιλογή ενός σύνθετου δείγµατος για ανάλυση, επειδή η κατανοµή των θρεπτικών στοιχείων µέσα στο φυτό δεν είναι οµοιόµορφη, ακόµα και µέσα σε οποιοδήποτε από τα µέρη του. Καθώς οι φυτικοί ιστοί ωριµάζουν, πραγµατοποιούνται αλλαγές στη κατανοµή των στοιχείων µέσα σ'αυτούς. Αυτό οφείλεται στη κίνηση ευκίνητων στοιχείων από τους παλαιότερους ιστούς προς τους νεώτερους αναπτυσσόµενους ιστούς, στη συσσώρευση δυσκίνητων στοιχείων και στη µείωση της περιεκτικότητας σε ξηρή µάζα.

Ας δούµε δύο παραδείγµατα: (1) Η σχετική αναλογία του ελάσµατος του φύλλου προς την κεντρική νεύρωσή του, είναι µία πηγή παραλλακτικότητας που επηρεάζει την κατανοµή της συγκέντρωσης του καλίου στο φύλλο. (2) Για ορισµένα στοιχεία, όπως το Β και το Mn, βρέθηκε ότι συσσωρεύονται σε αρκετά

http://www.agrool.gr 118 of 130 116

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

υψηλές συγκεντρώσεις στο άκρο του φύλλου (Jones, 1970). Έτσι, σε µία δειγµατοληπτική διαδικασία στην οποία δειγµατοληπτούνται µόνο τα άκρα των φύλλων ή αποκόµµατα ελάσµατος µε τρυπητήρι, θα πάρουµε διαφορετική εικόνα από εκείνη που θα προκύψει από τον προσδιορισµό ολόκληρου του άθικτου φύλλου. Ο πίνακας 1-1 δείχνει τις διαφορές στην συγκέντρωση των στοιχείων φύλλου καλαµποκιού, όταν χωρίζεται στα τέσσερα από την βάση προς την κορυφή και αναλύεται το κάθε τέταρτο χωριστά. Εποµένως, αν δεν ληφθούν υπόψη τέτοιες ιδιαιτερότητες κατά την δειγµατοληπτική διαδικασία, η ανάλυση των στοιχείων του φυτικού µέρους που αναλύεται δεν θα ανταποκρίνεται στην πραγµατική εικόνα της συγκέντρωσης των στοιχείων µέσα σ'αυτό. Οι µίσχοι δεν είναι µέρος του ελάσµατος του φύλλου και δεν πρέπει να περιλαµβάνονται στο δείγµα του φύλλου, αλλά για µερικές καλλιέργειες, όπως τα σταφύλια και τα σακχαρότευτλα, ο µίσχος πρέπει να είναι το φυτικό µέρος που θα αναλυθεί παρά το έλασµα.

1.3 Κριτήρια απόρριψης ακαταλλήλων δειγµάτων

Κατά την συλλογή των φυτικών δειγµάτων υπάρχουν και ορισµένα κριτήρια για να αποφύγουµε τη συλλογή αυτών που είναι ακατάλληλα. Συγκεκριµένα, δεν πρέπει να συλλέγονται δείγµατα φυτικού ιστού (ή να ενσωµατώνονται σε σύνθετα δείγµατα φυτικοί ιστοί) από φυτά τα οποία:

• βρίσκονται κάτω από κλιµατική ή θρεπτική καταπόνηση διαρκείας,

• έχουν καταστραφεί µηχανικά ή από έντοµα,

• έχουν προσβληθεί από ασθένεια,

• έχουν καλυφθεί µε σκόνη ή έδαφος,

• έχουν ψεκαστεί µε υλικά από τα φύλλα (εκτός αν αυτές οι πρόσθετες ουσίες µπορούν να αποµακρυνθούν αποτελεσµατικά. ∆ιαδικασίες απαλλαγής από πρόσθετες ουσίες συζητούνται στο Κεφάλαιο 2 το σχετικό µε την προετοιµασία του δείγµατος για ανάλυση).

• βρίσκονται σε πλευρικές γραµµές, καθώς επίσης

• σκιασµένα φύλλα µέσα στη φυτεία, και

• νεκροί φυτικοί ιστοί.

http://www.agrool.gr 119 of 130 117

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Αν και µπορούµε να αναλύουµε το οποιοδήποτε φυτικό µέρος, ή ακόµη και ολόκληρο το φυτό, η βιολογική σηµασία της κάθε ανάλυσης είναι διαφορετική και µπορεί να είναι περιορισµένη ή µικρής σηµασίας. Για παράδειγµα, στην ανάλυση φρούτων ή σπόρων, µία ανάλυση ολόκληρου του φυτού ή ενός από τα µέρη του κατά την ωρίµαση ή συλλογή δεν παρέχει συνήθως αξιόπιστη πληροφόρηση για την θρεπτική κατάσταση του φυτού κατά την διάρκεια των αρχικών σταδίων της αύξησης.

1.4 Συγκριτικές δειγµατοληψίες

Η δειγµατοληψία από δύο διαφορετικούς πληθυσµούς φυτών για συγκριτικούς λόγους µπορεί να παρουσιάσει δυσκολία, όταν µερικοί τύποι καταπόνησης έχουν προκαλέσει διαφορές στο στάδιο ανάπτυξης. Στην περίπτωση που είναι επιθυµητή η συλλογή ιστού για συγκριτικούς σκοπούς από δύο ή περισσότερες οµάδες φυτών που παρουσιάζουν ποικίλλα σηµεία πιθανής ανεπάρκειας σε θρεπτικά στοιχεία, µπορεί να παρουσιαστεί δυσκολία στη δειγµατοληψία και στην ερµηνεία των αποτελεσµάτων λόγω της επίδρασης της θρεπτικής καταπόνησης των φυτών κατά την αύξηση και την ανάπτυξή τους (Jarrell and Beverly, 1981).

Η συγκέντρωση των στοιχείων σε ένα φυτικό ιστό βασίζεται στην ξηρή µάζα του ιστού αυτού. Οποιοσδήποτε παράγοντας επηρεάζει την ξηρή µάζα του φυτού θα επηρεάσει και την στοιχειακή του συγκέντρωση. Εποµένως, απαιτείται να δοθεί µεγάλη προσοχή για να εξασφαλίσουµε ότι συλλέγονται αντιπροσωπευτικά δείγµατα για τέτοιες συγκρίσεις και ότι η ερµηνεία του αποτελέσµατος της ανάλυσης λαµβάνει υπόψη την κατάσταση των φυτών κατά την δειγµατοληψία.

1.5 Στατιστική επάρκεια & αξιοπιστία του αποτελέσµατος

Ο συνδυασµός του αριθµού των φυτών που θα επιλεγούν για δειγµατοληψία µε τον αριθµό των δειγµάτων από κάθε φυτό, καθορίζει την ποιότητα του αποτελέσµατος της ανάλυσης. Έτσι, οι απαιτήσεις που θέτουµε για την ακρίβεια και την αξιοπιστία του αποτελέσµατος θα υπαγορεύσουν τον αριθµό των φυτικών µερών από κάθε φυτό όπως και τον αριθµό των φυτών που θα συλλεγούν ώστε να

http://www.agrool.gr 120 of 130 118

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

κάνουµε ένα αντιπροσωπευτικό σύνθετο δείγµα (αποδεκτή µέτρηση). Στη συνέχεια θα πρέπει να καθορίσουµε πόσα σύνθετα δείγµατα είναι αναγκαία για να εξασφαλίσουµε αποδεκτή επανάληψη.

Ο αριθµός των συνθέτων δειγµάτων φύλλων ή και φυτών που απαιτούνται για να εξασφαλίσουµε αποδεκτή επανάληψη σχετίζεται µε την επιθυµητή διακύµανση που θα ληφθεί, όπως φαίνεται στο διάγραµµα 1-1. Στο παράδειγµα του διαγράµµατος 1-1, η διακύµανση επηρεάστηκε περισσότερο από τον αριθµό των δένδρων από τα οποία ελήφθησαν δείγµατα, παρά από τον αριθµό των φύλλων που ελήφθησαν από κάθε δένδρο. Εποµένως, η επίτευξη στατιστικής αποδοχής απαιτεί προσεκτικό σχεδιασµό της δειγµατοληψίας. Οι απαιτήσεις της δειγµατοληψίας είναι πολύ πιο σύνθετες όταν τα φυτά βρίσκονται κάτω από καταπόνηση, λόγω της υψηλής παραλλακτικότητας των φυτικών χαρακτηριστικών που προκαλείται από τέτοιες συνθήκες.

Είναι προτιµότερο να επιλέξουµε περισσότερα φυτά για δειγµατοληψία παρά να συλλέξουµε περισσότερο ιστό από λιγότερα φυτά. Όσο αυξάνουν ο αριθµός των επιµέρους φυτών που επιλέγονται για δειγµατοληψία και η ποσότητα του ιστού που συλλέγεται, τόσο αντιπροσωπευτικότερο θα είναι το τελικό δείγµα από τον πληθυσµό που θα αξιολογηθεί. Η µέση τιµή των αποτελεσµάτων από αρκετά δείγµατα είναι ακριβέστερη από τη µέτρηση ενός µόνο σύνθετου δείγµατος που προκύπτει από την συνένωση αυτών των δειγµάτων.

1.6 ∆ιαγνωστικοί πίνακες

Όταν θέλουµε να κάνουµε στοιχειακή ανάλυση του φυτού, πρέπει πρώτα απ' όλα να κάνουµε κατάλληλη δειγµατοληψία φυτικού µέρους για το οποίο τα αποτελέσµατα της ανάλυσης να είναι συγκρίσιµα µε γνωστές και αποδεκτές τιµές.

Οι πίνακες δεδοµένων που δίνονται στο κεφάλαιο 15 βασίζονται σε ένα συγκεκριµένο φυτικό µέρος που λαµβάνεται σε συγκεκριµένο χρόνο. Κατά συνέπεια χρειάζεται προσοχή κατά τη χρήση τέτοιων πινάκων για την ερµηνεία

http://www.agrool.gr 121 of 130 119

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

αποτελεσµάτων ανάλυσης ενός διαφορετικού φυτικού µέρους ή του ίδιου φυτικού µέρους που ελήφθη σε χρόνο διαφορετικό από αυτόν που καθορίζεται στον πίνακα.

1.7 Συλλογή συµπληρωµατικών στοιχείων

Η συλλογή και ανάλυση δείγµατος εδάφους ή υποστρώµατος από την ριζόσφαιρα του φυτού στο οποίο πραγµατοποιήθηκε δειγµατοληψία µπορεί να προσφέρει αξιοσηµείωτη βοήθεια στην ερµηνεία της στοιχειακής ανάλυσης. Ο αριθµός των δειγµάτων που θα ληφθούν, το βάθος δειγµατοληψίας κ.λπ. πρέπει να διαµορφώνονται σύµφωνα µε τις τρέχουσες αντιλήψεις της δειγµατοληψίας του εδάφους.

1.8 Μεταφορά του δείγµατος στο εργαστήριο

Η αποθήκευση του δείγµατος και η µεταφορά του στο εργαστήριο είναι κρίσιµος παράγοντας για να λάβουµε ακριβή αποτελέσµατα ανάλυσης. Κατά την συλλογή του φυτικού ιστού πρέπει να φροντίσουµε να µην αλλοιωθεί χηµικά το δείγµα από εξωγενή υλικά, όταν έρθει σε επαφή µε τα εργαλεία ή τα δοχεία της δειγµατοληψίας. Μετά από λίγες ώρες το νωπό φυτικό υλικό θα αρχίσει να αποδοµείται και να χάνει ξηρή µάζα αν ο φυτικός ιστός δεν ψυχθεί ή δεν αποµακρυνθεί η πρόσθετη υγρασία. Αν ο χρόνος µεταφοράς στο εργαστήριο ξεπεράσει τις 12 ώρες, πρέπει να αποµακρύνουµε την πρόσθετη υγρασία µε ξήρανση στον αέρα και να τοποθετήσουµε τον ιστό σε δοχείο µε θερµοκρασία 4 οC. Αυτό ισχύει ιδιαίτερα για τους χυµώδεις ιστούς.

Ο νωπός φυτικός ιστός δεν πρέπει να καταψύχεται κατά την διάρκεια της αποθήκευσης ή της µεταφοράς. Οι συνθήκες κατά την µεταφορά στο εργαστήριο, όπως η θερµοκρασία και η υδατική κατάσταση του ίδιου του ιστού, µπορεί να επηρεάσουν την ακεραιότητα του ιστού. Εποµένως, για αναλύσεις µε ιδιαίτερες απαιτήσεις σε ακρίβεια πρέπει να γίνει και η µέτρηση ενός δείγµατος-µάρτυρα, δηλαδή ενός δείγµατος που θα αναλυθεί αµέσως υπό συνθήκες αναφοράς. Ο νωπός φυτικός ιστός δεν πρέπει να τοποθετείται σε πλαστικές σακκούλες αν η

http://www.agrool.gr 122 of 130 120

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

θερµοκρασία δεν διατηρείται στους 4 οC. Συνιστάται να παραδίδεται ο φυτικός ιστός στο εργαστήριο µέσα σε 24 ώρες το πολύ από την συλλογή, ανεξάρτητα από την µέθοδο που χρησιµοποιείται για να ελεγχθεί η απώλεια της ξηρής µάζας.

http://www.agrool.gr/files/physiol.pdf

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

µπορούν να αναπτύξουν µία περιορισµένη ανθεκτικότητα στις αναερόβιες περιβαλλοντικές συνθήκες µε την βοήθεια του µεταβολισµού που δεν εξαρτάται από το Ο2.

Πέρα από την ελεύθερη ενέργεια, τα µόρια µπορούν επίσης να εξέλθουν από πολλά σηµεία του µονοπατιού του αναπνευστικού µεταβολισµού και να χρησιµοποιηθούν στην σύνθεση κυτταρικών υλικών. Ετσι, ο καταβολικός και ο αναβολικός µεταβολισµός συνδέονται στενά.

Μερικές διαδικασίες του αναπνευστικού µεταβολισµού πραγµατοποιούνται σε διάφορα διαµερίσµατα του κυττάρου, συνεργαζόµενες µεταξύ τους µε λειτουργικό τρόπο. Για την κατανόηση όλης της διαδικασίας είναι πολύ σηµαντική όχι µόνο η αλληλουχία των µεµονωµένων αντιδράσεων-βηµάτων, αλλά και η διαµερισµατοποίηση των ενζύµων (ενζύµων-συµπλόκων) που παίρνουν µέρος, όπως και η µεταφορά των µεταβολιτών πέρα από τα όρια των διαµερισµάτων.

2.2 Ο αναπνευστικός µεταβολισµός των υδατανθράκων

Για τα περισσότερα φυτά, οι υδατάνθρακες είναι ποσοτικά τα πιο σηµαντικά υποστρώµατα του αναπνευστικού µεταβολισµού. Η πλήρης αερόβια διάσπαση των υδατανθράκων µπορεί να περιγραφεί σαν αντιστροφή της φωτοσυνθετικής παραγωγής γλυκόζης:

(4) [CH2O] + H2O + O2 CO2 + 2H2O (∆G0΄ -480 kJ/mol CO2)

ή

C6H12O6 + 6O2 + 6H2O 12H2O + 6CO2 (∆G0΄ = -2880 kJ/mol γλυκόζης)

Το ποσοτικά επικρατέστερο µονοπάτι για την διάσπαση της γλυκόζης και όλων των υδατανθράκων που µπορούν να µετατραπούν σε γλυκόζη είναι η γλυκόλυση που καταλήγει στο πυροσταφυλικό οξύ. Παραπέρα, η Ρ-γλυκόζη µπορεί να µετατραπεί σε πεντόζη και CO2 µέσω του οξειδωτικού κύκλου των Ρ-πεντοζών. Απουσία Ο2 συµβαίνει ζύµωση, όπου το πυροσταφυλικό από την γλυκόλυση µετατρέπεται σε αιθανόλη ή γαλακτικό. Οι διαδικασίες που έχουν αναφερθεί

http://www.agrool.gr 78 of 130 76

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

µέχρι στιγµής λαµβάνουν χώρα στο κυτόπλασµα του κυττάρου. Παρουσία Ο2, το γλυκολυτικό πυροσταφυλικό οξειδώνεται πλήρως προς CO2 και Η2Ο στα µιτοχόνδρια µέσω των αντιδράσεων του κύκλου των τρικαρβοξυλικών οξέων που συνδέεται µε την αναπνευστική αλυσίδα. Η ενέργεια που απελευθερώνεται σταδιακά σ? αυτές τις ισχυρά εξεργονικές διεργασίες µπορεί (κατά µεγάλο βαθµό) να χρησιµοποιηθεί ως δυναµικό φωσφορυλίωσης (για σύνθεση ΑΤΡ) µε το αναγωγικό σύστηµα NAD+/NADH να λειτουργεί σαν ενδιάµεσος.

2.3 Γλυκόλυση

Αυτή η αλληλουχία αντιδράσεων που λαµβάνει χώρα στο κυτόπλασµα, αποδοµεί την γλυκόζη (και όλους τους υδατάνθρακες που µπορούν να µετατραπούν σε γλυκόζη) δίνοντας δύο µόρια πυροσταφυλικού:

(5) C6H12O6 + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ 2C3H4O3 + 2ATP + 2NADH + 2H+

(∆G0΄ = - 80 kJ/mol γλυκόζης)

Σ? αυτή την διεργασία µε τα πολλά βήµατα καταναλώνονται συνολικά 2 ΑΤΡ και παράγονται 4 ΑΤΡ. Στην ισορροπία, η απόδοση είναι 2 ΑΤΡ ανά γλυκόζη και αυτό ονοµάζεται γλυκολυτική αλυσίδα φωσφορυλίωσης υποστρωµάτων.

Υπάρχει επίσης ένα ισχυρά εξεργονικό στάδιο οξείδωσης (3-Ρ-γλυκεραλδεϋδη 1,3 δι-Ρ-γλυκερινικό + 2[Η]), ενώ το NAD+ λειτουργεί σαν αποδέκτης [Η]. Η οµοιότητα µε τον κύκλο του Calvin µπορεί να φανεί άν τον δούµε από την αντίστροφη φορά. Ακόµα και αν η γλυκολυτική φωσφορυλίωση συνδέεται µε τις αντιδράσεις οξείδωσης (συζευγµένες αντιδράσεις) πραγµατοποιείται χωρίς Ο2. Τα απελευθερωµένα αναγωγικά ισοδύναµα µεταφέρονται στο NAD+. Eίναι γεγονός ότι η γλυκόλυση µπορεί να συνεχισθεί µόνο εάν το σχηµατιζόµενο NADH καταναλώνεται συνεχώς µέσα από σύζευξη µε µία αντίδραση που καταναλώνει [Η], αναγεννώντας το NAD+.

http://www.agrool.gr 79 of 130 77

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

2.4 Η αλκοολική και η γαλακτική ζύµωση

Τα αναγωγικά ισοδύναµα που παράγονται από την γλυκόλυση κατά την έλλειψη Ο2 δεν µπορούν να χρησιµοποιηθούν για την παραγωγή του δυναµικού φωσφορυλίωσης. Αντί για τον σχηµατισµό νερού λαµβάνουν χώρα άλλες αντιδράσεις-αποδέκτες [Η], παράγοντας πάντα σχετικά ισχυρά αναγωγικές οργανικές ενώσεις. Αυτές υπό τις επικρατούσες συνθήκες δεν µπορούν να µεταβολισθούν παραπέρα και έτσι συσσωρεύονται. Αυτός είναι ο γενικά αποδεκτός ορισµός της ζύµωσης. Οι µικροοργανισµοί µπορούν να σχηµατίσουν ένα µεγάλο αριθµό διαφορετικών προϊόντων ζύµωσης. Στα ανώτερα φυτά όµως τα προϊόντα της ζύµωσης περιορίζονται στην αιθανόλη ή και το γαλακτικό, που συσσωρεύονται στα κύτταρα υπό αναερόβιες συνθήκες. Και οι δύο ενώσεις σχηµατίζονται στο κυτόπλασµα από το πυροσταφυλικό (το τελικό προϊόν της γλυκόλυσης). Η αναερόβια διάσπαση της γλυκόζης προς αιθανόλη ή γαλακτικό µπορεί να περιγραφεί όπως παρακάτω:

(6) C6H12O6 + 2ADP + 2Pi 2C2H5OH + 2ATP + 2CO2

(∆G0΄ = -160 kJ/mol γλυκόζης)

(7) C6H12O6 + 2ADP + 2Pi 2C3H6O3 + 2ATP

(∆G0΄ = -120 kJ/mol γλυκόζης)

Τα αναγωγικά ισοδύναµα (NADH) που απελευθερώνονται από την γλυκόλυση καταναλώνονται ποσοτικά για τον σχηµατισµό αιθανόλης και γαλακτικού και έτσι δεν εµφανίζονται στις εξισώσεις. Καθώς η απόδοση της γλυκόλυσης σε ΑΤΡ είναι σχετικά µέτρια και οι δύο διαδικασίες είναι ισχυρά εξεργονικές, λαµβάνουν χώρα µε αξιοσηµείωτη απελευθέρωση θερµότητας.

Κύτταρα των ανωτέρων φυτών µπορούν να παράγουν αλκοόλη µε ζύµωση υπό συνθήκες έλλειψης Ο2, µε όριο ανθεκτικότητας στην αιθανόλη συνήθως κάτω από 30g/L, ενώ υπάρχουν αναερόβιοι οργανισµοί του γένους Saccharomyces που µπορούν να παράγουν µέχρι και 120 g/L αιθανόλης στο υπόστρωµα.

http://www.agrool.gr 80 of 130 78

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Ο σχηµατισµός γαλακτικού οξέος µέσω της ζύµωσης δεν παράγει CO2. Αυτό το µονοπάτι υπάρχει σε πολλά φυτά (π.χ. στους κονδύλους πατάτας και σε ρίζες Granineae). Οµως, αυτό το είδος της ζύµωσης σε ποσοτική βάση κατέχει ένα λιγότερο σηµαντικό ρόλο απ? ότι η αλκοολική ζύµωση.

2.5 Ο κύκλος των τρικαρβοξυλικών οξέων και η αναπνευστική αλυσίδα

Η τελική αποδόµηση του πυροσταφυλικού υπό αερόβιες συνθήκες λαµβάνει χώρα στα µιτοχόνδρια, στην εσωτερική µεµβράνη των οποίων υπάρχει ένας µεταφορέας του πυροσταφυλικού. Η εξωτερική µεµβράνη είναι διαπερατή από όλους τους µεταβολίτες. Τα µιτοχόνδρια περιέχουν ένζυµα που αποδοµούν πλήρως αυτό το οξύ προς CO2. Τα αναγωγικά ισοδύναµα που απελευθερώνονται από την διαδικασία χρησιµοποιούνται σε ένα σύστηµα µεταφοράς ηλεκτρονιών (αναπνευστική αλυσίδα) συζευγµένο στη µεµβράνη για παραγωγή ΑΤΡ, το οποίο τελικά αντιδρά µε Ο2 (τελικός αποδέκτης). Το [Η] που σχηµατίζεται από την γλυκόλυση µπορεί να µεταφέρεται επίσης στα µιτροχόνδρια µε την βοήθεια ενός µηχανισµού µεταφοράς, και εκεί να οξειδώνεται προς H2O. Η µετατροπή της αναγωγικής ενέργειας σε δυναµικό φωσφορυλίωσης πραγµατοποιείται µε πολύ µεγάλη µεταβολή της ελεύθερης ενέργειας, γι? αυτό τα µιτοχόνδρια καλούνται επίσης και ?ενεργειακοί σταθµοί? του κυττάρου.

Ο κύκλος των τρικαρβοξυλικών οξέων (TCA) ονοµάζεται επίσης και κύκλος του κιτρικού οξέος ή κύκλος του Krebs. Ο κύκλος αυτός µεταφέρει όλα τα διαθέσιµα αναγωγικά ισοδύναµα από τις ενεργοποιηµένες µονάδες οξεικού οξέος µε την κατανάλωση νερού και σχηµατίζεται 1 ΑΤΡ:

(8) CH3CO-SCoA + ADP + Pi + 3H2O 2CO2 + 8[H] + ATP +CoASH

(∆G0΄ -100 kJ/mol οξεικού)

Η µεταβολή της ελεύθερης ενέργειας είναι σχετικά µικρή. Πολύ λίγη είναι η ενέργεια που δεν χρησιµοποιείται µέσα στον κύκλο και έτσι χάνεται. Ο κύκλος TCA είναι πολύ σηµαντικός διότι εκτός από την ικανότητα απελευθέρωσης αναγωγικών ισοδυνάµων, διατίθενται και οι σκελετοί άνθρακα πολλών

http://www.agrool.gr 81 of 130 79

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

µεταβολικών συστατικών, ιδιαίτερα αυτοί των αµινοξέων. Καθώς αυτοί οι µεταβολίτες µπορούν να εισέλθουν στον κύκλο TCA και να µεταβολισθούν, συχνά ονοµάζεται και ?χωνευτήρι? για τα ενδιάµεσα µεταβολικά προϊόντα.

Ενώ τα περισσότερα ένζυµα του κύκλου TCA είναι διαθέσιµα στην µιτοχονδριακή µήτρα, η αναπνευστική αλυσίδα εντοπίζεται στην εσωτερική µεµβράνη του οργανιδίου. Τα αναγωγικά ισοδύναµα (που χορηγούνται από την πλευρά της µήτρας ως ΝΑDH) µεταφέρονται µέσω µιας συστοιχίας αναγωγικών ενζύµων και τελικά συνδυάζονται µε το Ο2 για να σχηµατίσουν Η2Ο. Επειδή η αφυδρογονάση του ηλεκτρικού είναι ένα αναπόσπαστο µέρος της µεµβράνης, το υδρογόνο που σχηµατίζεται στον κύκλο TCA είναι πιθανόν να εισάγεται άµεσα στην αναπνευστική αλυσίδα και να δεσµεύεται στο FAD. Τα κυτοχρώµατα κατέχουν κεντρικό ρόλο ως µεταφορείς ηλεκτρονίων, µε το κεντρικό άτοµο Fe της πορφυρίνης να αλληλοµετατρέπεται µεταξύ της δισθενούς (ανηγµένης) µορφής και της τρισθενούς (οξειδωµένης) µορφής. Η λεπτοµερής αλληλουχία των συστατικών στην µεταφορά ηλεκτρονίων δεν είναι πλήρως διευκρινισµένη. Είναι όµως γνωστό ότι για τα φυτά, το αρχικό σηµείο είναι οι φλαβοπρωτεϊνες. Μετά ακολουθούν το κυτόχρωµα b και το κυτόχρωµα c. Η µεταφορά ηλεκτρονίων στο Ο2 καταλύεται από το σύµπλοκο της οξειδάσης του κυτοχρώµατος. Στα φυτά, η ουµπικινόνη εµφανίζεται όχι ως κύριο µονοπάτι, αλλά ως πλευρικό µονοπάτι σ? ένα κυτόχρωµα b (ή µία φλαβοπρωτεϊνη). Η ουµπικινόνη ως µέρος αποθήκευσης ηλεκτρονίων, που συνδυάζει αρκετές αλυσίδες µεταφοράς ηλεκτρονίων (όπως η πλαστοκινόνη στην φωτοσύνθεση).

Η πιστοποίηση και ο ποσοτικός προσδιορισµός των συστατικών της µεταφοράς ηλεκτρονίων γίνεται συνήθως µε την µέτρηση των χαρακτηριστικών φασµάτων απορρόφησης. Τα κυτοχρώµατα είναι ενώσεις κατάλληλες για τον σκοπό αυτό. Εχουν αναπτυχθεί µέθοδοι αποµόνωσης σχεδόν άθικτων µιτοχονδρίων από το φυτικό υλικό και είναι δυνατή η µελέτη της µεταφοράς ηλεκτρονίων in vitro µετά την προσθήκη διαφόρων υποστρωµάτων (ηλεκτρικό ή µηλικό), µετρώντας την πρόσληψη Ο2 ή τις µεταβολές στην απορρόφηση των αναγωγικών συστηµάτων. Συνθετικοί δότες και δέκτες ηλεκτρονίων που διαπερνούν ελεύθερα

http://www.agrool.gr 82 of 130 80

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

την µιτοχονδριακή µεµβράνη και µπλοκάρουν την µεταφορά ηλεκτρονίων σε συγκεκριµένες θέσεις, χρησιµοποιούνται για την παραπέρα ανάλυση του µονοπατιού µεταφοράς ηλεκτρονίων. ∆εν είναι εύκολη η αποµόνωση των οξειδοαναγωγικών ενζύµων σε φυσική µορφή από την µιτοχονδριακή µεµβράνη, µε εξαίρεση το κυτόχρωµα c. Οµως, τα λειτουργικά χαρακτηριστικά των οξειδοαναγωγικών ενζύµων µπορούν εύκολα να προσδιοριστούν στην δεσµευµένη µορφή. Ενα κλασσικό παράδειγµα είναι η ταυτοποίηση της οξειδάσης του κυτοχρώµατος ως το τελικό ένζυµο της αναπνευστικής αλυσίδας. Σ? αυτά τα πειράµατα εφαρµόσθηκε παρεµπόδιση της δράσης της οξειδάσης του κυτοχρώµατος από υψηλές συγκεντρώσεις µονοξειδίου του άνθρακα. Το CO ανταγωνίζεται το Ο2 και σχηµατίζει ένα ασταθές σύµπλοκο µε το Fe2+ της αίµης. Αυτό το σύµπλοκο διασπάται πάλι µε απορρόφηση ενός quantum φωτός. Το λειτουργικό φάσµα για την αντιστροφή της παρεµπόδισης της πρόσληψης Ο2 από το CO αντικατοπτρίζει το φάσµα απορρόφησης του συµπλόκου της οξειδάσης του κυτοχρώµατος µε το CO.

2.6 Η ανθεκτική στο κυάνιο αναπνοή

Το ιόν κυανίου (CN-) είναι ένας πολύ αποτελεσµατικός παρεµποδιστής της οξειδάσης του κυτοχρώµατος επειδή σχηµατίζει ένα πολύ σταθερό σύµπλοκο µε τον σίδηρο της αίµης (Fe3+). Αυτό το σύµπλοκο παρεµποδίζει την αλλαγή του σθένους και έτσι σταµατάει την µεταφορά ηλεκτρονίων στην αναπνευστική αλυσίδα. Όµως, στα φυτά υπάρχει ένα πλευρικό µονοπάτι για τα ηλεκτρόνια το οποίο δεν µπορεί να παρεµποδιστεί από το CN-. Η έναρξη αυτού του ανθεκτικού στο CN- µονοπατιού ηλεκτρονίων εντοπίζεται πριν από την θέση παρεµπόδισης από την αντιµυκίνη (antimycin), πιθανόν στην περιοχή των φλαβοπρωτεϊνών. Η ουµπικινόνη µπορεί επίσης να αναχθεί από αυτό το µονοπάτι. Η ανθεκτική στο CN- τελική οξειδάση αυτού του µονοπατιού δεν έχει ακόµα ταυτοποιηθεί και φαίνεται ότι είναι µέρος της εσωτερικής µιτοχονδριακής µεµβράνης. Η σταθερή Michaelis του ενζύµου για το Ο2 (Km 20µmol/L) είναι πολύ µεγαλύτερη από την αντίστοιχη της οξειδάσης του κυτοχρώµατος (Km 0.1µmol/L). H µεταβολική λειτουργία αυτού του πλευρικού µονοπατιού είναι γενικά άγνωστη, µε εξαίρεση

http://www.agrool.gr 83 of 130 81

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

τον ώριµο σπάδικα πολλών φυτών της οικογένειας Araceae, ο οποίος παράγει θερµότητα. Σε πολλούς ιστούς χρησιµοποιείται προφανώς µόνο όταν κορεσθεί η αναπνευστική αλυσίδα. Η απελευθερούµενη αναγωγική ενέργεια µπορεί να δεσµευθεί µόνο ως ΑΤΡ στο πρώτο στάδιο φωσφορυλίωσης. Ετσι συµπεραίνεται ότι το ανθεκτικό στο CN- µονοπάτι λειτουργεί σαν µία ?βαλβίδα ασφαλείας? για να ελαχιστοποιήσει την περίσσεια αναγωγικών ισοδυνάµων, ένας µηχανισµός ρύθµισης της επάρκειας της φωσφορυλίωσης της αναπνευστικής αλυσίδας που αποφεύγει την ζύµωση υπό αερόβιες συνθήκες. Αυτή η ερµηνεία υποστηρίζεται από την παρατήρηση ότι τα ανθεκτικά στο CN- συστατικά της αναπνοής αυξάνονται όταν υπάρχει υπερπαραγωγή υδατανθράκων στο φυτό. Αυτό προκαλείται, για παράδειγµα, από αυξηµένους ρυθµούς φωτοσύνθεσης µε αυξηµένη συγκέντρωση CO2.

Η χωρητικότητα της ανθεκτικής στο CN- µεταφοράς ηλεκτρονίων ποικίλλει πολύ στα διάφορα φυτά. Αυτό το µονοπάτι είναι λίγο ανεπτυγµένο στους νεαρούς ιστούς ενώ οι ώριµοι ή γερασµένοι ιστοί συχνά παρουσιάζουν ένα συστατικό πρόσληψης Ο2 ισχυρά ανθεκτικό στο CN-. Αυτό µπορεί να είναι τόσο ανεπτυγµένο, ώστε σε µερικούς ιστούς η δηλητηρίαση µε CN- να οδηγεί σε διέγερση της απορρόφησης Ο2. Στις ρίζες, µόνο το ευαίσθητο στο CN-αναπνευστικό συστατικό σχετίζεται µε την απορρόφηση θρεπτικών και όχι η ανθεκτική στο CN- ?βασική αναπνοή?. Σε πρόσφατα αποµονωµένα τεµάχια κονδύλων πατάτας ή ριζών καρότου πρώτη η απορρόφηση Ο2 είναι πολύ ευαίσθητη στο CN-. Στη συνέχεια, η εντατική αναπνοή λόγω τραυµατισµού που αρχίζει µετά από µερικές ώρες είναι ανθεκτική στο CN-.

2.7 Η οξειδωτική φωσφορυλίωση

Στην αναπνευστική αλυσίδα υπάρχουν τρεις θέσεις φωσφορυλίωσης: Η θέση Ι στην περιοχή των φλαβοπρωτεϊνών, η θέση ΙΙ µεταξύ του κυτοχρώµατος b560 και του κυτοχρώµατος c552, και η θέση ΙΙΙ µεταξύ του κυτοχρώµατος α και του κυτοχρώµατος α3. Και στις τρεις αυτές περιοχές υπάρχει ένα οξειδοαναγωγικό σύστηµα που λειτουργεί επαρκώς για να σχηµατίσει 1 ATP ανά 2 µεταφερόµενα ηλεκτρόνια (∆G = 32 kJ/mol αντιστοιχεί σε ∆Ε = 165 mV για z=2). H

http://www.agrool.gr 84 of 130 82

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

απλοποιηµένη περιληπτική εξίσωση της αναπνευστικής φωσφορυλίωσης είναι η εξής:

(9) 3NADH+FADH2+3H++11ADP+11Pi+2O2 11ATP+3NAD++FAD+4H2O

(∆G0΄ = -230 kJ/mol O2)

Για την διάσπαση του πυροσταφυλικού µέσω του κύκλου TCA και της αναπνευστικής λαυσίδας, µπορεί να γίνει ο ακόλουθος υπολογισµός, θεωρώντας σταθερές συνθήκες:

(10) C3H4O3 + 2.5O2 + 3H2O 3CO2 + 5H2O

(∆G0΄ = -1150 kJ/mol πυροσταφυλικού)

(11) 15ADP + 15Pi 15ATP

(∆G0΄ = 440 kJ/mol πυροσταφυλικού) Αθροισµα:

(12) C3H4O3 + 2.5O2 + 15ADP + 15Pi 3CO2 + 2H2O + 15ATP

(∆G0΄ = -710 kJ/mol πυροσταφυλικού)

Ετσι, είναι θεωρητικά πιθανόν να µετατραπεί περίπου το 40% της ελεύθερης ενέργειας αυτής της πολύπλοκης διεργασίας σε δυναµικό φωσφορυλίωσης.

Ο κύκλος TCA και η αναπνευστική αλυσίδα παράγουν θεωρητικά 38 ΑΤΡ. Αυτό είναι µερικές φορές 20 φορές περισσότερο από την ζύµωση. Είναι έτσι εύκολα αντιληπτό το γεγονός ότι η ζύµωση είναι γενικά πολύ πιο έντονη από την αναπνοή (µεγαλύτερη παραγωγή CO2 και θερµότητας).

Η απόδοση σε ΑΤΡ κατά την οξείδωση διαφόρων υποστρωµάτων φαίνεται σαν στοιχειοµετρική σχέση µεταξύ του σχηµατισµού ΑΤΡ και της κατανάλωσης Ο2

(πηλικό Ρ/Ο). Αυτό το πηλίκο δείχνει πόσα µόρια ΑΤΡ σχηµατίζονται ανά 2 e- (1/2 Ο2). Θεωρητικά, η τιµή του είναι 2 για το ηλεκτρικό, και 3 για όλα τα υποστρώµατα που ανάγονται από το σύστηµα NAD+/NADH. Για την ανθεκτική στο CN- αναπνοή Ρ/Ο=1 (µε µηλικό σαν υπόστρωµα) ή 0 (µε ηλεκτρικό σαν υπόστρωµα), καθώς χρησιµοποιείται κυρίως η πρώτη θέση

http://www.agrool.gr 85 of 130 83

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

φωσφορυλίωσης. Εποµένως, το πηλικό Ρ/Ο είναι ένα µέτρο της δέσµευσης µεταξύ ροής ηλεκτρονίων και φωσφορυλίωσης. Σε προσεκτικά αποµονωµένα µιτοχόνδρια, µπορεί να επιτευχθεί το 50-75% της θεωρητικής τιµής. Η έκταση της δέσµευσης µπορεί να εκτιµηθεί από την έκταση στην οποία ο λόγος ADP/ATP ρυθµίζει την µεταφορά ηλεκτρονίων, άρα και την κατανάλωση Ο2 (ρύθµιση αναπνοής). Με ισχυρά συζευγµένη φωσφορυλίωση µπορεί να παρεµποδιστεί η πρόσληψη Ο2 από αποµονωµένα µιτοχόνδρια ή µπορεί ακόµα και να αντιστραφεί η µεταφορά ηλεκτρονίων µε την πρόσληψη ΑΤΡ. Αντίθετα, ο έλεγχος της ροής ηλεκτρονίων µέσω του συστήµατος του αδενυλικού των µιτοχονδρίων µπορεί να µεταβληθεί από τους λεγόµενους αποσυζευκτές όπως η 2,4 δινιτροφαινόλη. Αυτές οι ενώσεις προκαλούν µία αξιοσηµείωτη αύξηση στην µεταφορά ηλεκτρονίων και την πρόσληψη Ο2.

Ο µηχανισµός της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης είχε αµφισβητηθεί για µεγάλο χρονικό διάστηµα, αλλά τώρα έχει οριστικοποιηθεί χάρη στην υπόθεση Mitchell. Πολλά πειραµατικά αποτελέσµατα µπορούν να εξηγηθούν από αυτή την υπόθεση, τα κύρια σηµεία της οποίας είναι τα εξής:

1. Η εσωτερική µιτοχονδριακή µεµβράνη είναι σχετικά αδιαπέρατη σε Η+ και ΟΗ-

2. Η µεταφορά ηλεκτρονίων κατά µήκος της αναπνευστικής αλυσίδας οδηγεί

στην συσσώρευση Η+ στην εξωτερική πλευρά της µεµβράνης π.χ. στο σχηµατισµό διαβάθµισης συγκέντρωσης πρωτονίων. Σε κάθε θέση φωσφορυλίωσης

µεταφέρονται στο εξωτερικό 3-4 Η+ ανά 2 e-. Με το ηλεκτρικό σαν υπόστρωµα της αναπνευστικής αλυσίδας, ο λόγος Η+/Ο είναι µικρότερος κατά 1/3 απ? ότι για το NADH. Η µέτρηση του δυναµικού πρωτονίων στην εσωτερική µιτοχονδριακή µεµβράνη δίνει τιµές περίπου -250 mV, ενώ το 80% µπορεί να αναζητηθεί στην ∆ΕΜ.

3. Ενώσεις οι οποίες είναι γνωστές ως αποσυζευκτές αυξάνουν την περατότητα της µεµβράνης στο Η+ και παρεµποδίζουν έτσι τον σχηµατισµό διαβάθµισης Η+.

http://www.agrool.gr 86 of 130 84

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

4. Μία συνθάση του ΑΤΡ βρίσκεται στην µεµβράνη µε ένα µέρος του µορίου της προσανατολισµένο προς την µήτρα. Αυτή χρησιµοποιείται για την µεταφορά πρωτονίων προς τα µέσα για σύνθεση ΑΤΡ. Η στοιχειοµετρία είναι πιθανόν 3Η+/ΑΤΡ.

5. Η εφαρµογή µιας τεχνητής διαβάθµισης Η+ στα µεµονωµένα µιτοχόνδρια προκαλεί την σύνθεση ΑΤΡ. Είναι πιθανό ότι στην οξειδωτική φωσφορυλίωση (όπως και µε άλλες διεργασίες φωσφορυλίωσης που είναι δεσµευµένες στην µεµβράνη), οι αντλίες πρωτονίων έχουν έναν ενδιάµεσο ρόλο στην µετατροπή του δυναµικού αναγωγής σε δυναµικό φωσφορυλίωσης. Πιστεύεται ότι τα σύµπλοκα της αναπνευστικής αλυσίδας I, III και IV µπορεί να αντιστοιχούν σε θέσεις άντλησης πρωτονίων.

Σε ενεργά µιτοχόνδρια συµβαίνει ουσιαστική είσοδος και έξοδος µεταβολιτών. Ενώ η εξωτερική µεµβράνη, εξαιτίας των µεγάλων πόρων της είναι πλήρως διαπερατή από τα περισσότερα µόρια, η εσωτερική µεµβράνη φέρει αρκετά συστήµατα µεταφοράς για ενδιάµεσα του κύκλου TCA και αδενυλικά. Ένας ειδικός φορέας µεταφέρει φωσφορικά διαµέσου της µεµβράνης µε συµµεταφορά Η+, ή µε αντιπαράλληλη µεταφορά ΟΗ-. Ένα σύστηµα ανταλλάσσει ADP µε ΑΤΡ. Επιπροσθέτως, µπορεί να µεταφερθούν µονο-, δι- και τρικαρβοξυλικά οξέα µέσω ειδικών συστηµάτων µεταφοράς.

Το υδρογόνο των πυριδινικών νουκλεοτιδίων µπορεί να µεταφερθεί έµµεσα, µέσω ενός µηχανισµού στα µιτοχόνδρια. Όµως, τα µιτοχόνδρια των φυτών έχουν επίσης αφυδρογονάσες του NAD(P)H στην εξωτερική πλευρά της εσωτερικής τους µεµβράνης και είναι έτσι ικανά να οξειδώσουν άµεσα το εξωγενές NAD(P)H µ? αυτά τα ένζυµα. Σ? αυτή την περίπτωση, το παραγόµενο υδρογόνο µεταφέρεται στην ουµπικινόνη (σύµπλοκο ΙΙΙ).

http://www.agrool.gr 87 of 130 85

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

2.8. Μεταφορά ηλεκτρονίων στην κυτοπλασµατική µεµβράνη

Στην κυτοπλασµατική µεµβράνη υπάρχουν οξειδοαναγωγικά ένζυµα τα οποία καθιστούν ικανή την µεταφορά ηλεκτρονίων από το NAD(P)H σ? έναν εξωκυτταρικό αποδέκτη ηλεκτρονίων, πιθανόν και στο Ο2. Μέχρι τώρα, υπήρχαν αποδείξεις από αποµονωµένες κυτοπλασµατικές µεµβράνες για µία NAD(P)H αφυδρογονάση, µία NADH-ρεδουκτάση του κυτοχρώµατος c, αρκετές φλαβοπρωτεϊνες και ένα κυτόχρωµα b, αλλά όχι για την τελική οξειδάση που καταναλώνει Ο2. Για τον προσδιορισµό αυτής της αλυσίδας µεταφοράς ηλεκτρονίων χρησιµοποιείται γενικά το σιδηρικυανιούχο σαν ένας τεχνητός αποδέκτης ηλεκτρονίων. Αυτό δεν είναι ικανό να διαπεράσει άθικτα κύτταρα αλλά αναγεται ταχύτατα στην εξωτερική πλευρά της κυτοπλασµατικής µεµβράνης, καταναλώνοντας NAD(P)H. Αυτή η αντίδραση δεν συνδέεται µε την σύνθεση ΑΤΡ και δεν µπορεί να παρεµποδιστεί από CN- και άλλους παρεµποδιστές της οξειδάσης του κυτοχρώµατος.

Η φυσιολογική λειτουργία αυτής της αλυσίδας µεταφοράς ηλεκτρονίων δεν είναι ακόµη γνωστή. Μπορούµε να υποθέσουµε ότι µία αντλία πρωτονίων οδηγούµενη από ηλεκτρόνια διευκολύνει την πρόσληψη ιόντων διαµέσου της κυτοπλασµατικής µεµβράνης. Σύµφωνα µε µία άλλη υπόθεση, αυτό το σύστηµα βοηθάει στην αναγωγή του εξωκυτταρικού Fe3+ σε Fe2+ για να το µετατρέψει σε µία µορφή που µπορεί να απορροφηθεί. Αυτή η υπόθεση υποστηρίζεται από την παρατήρηση ότι η ενεργότητα της αναγωγικής αλυσίδας της κυτοπλασµατικής µεµβράνης στην ρίζα αυξάνεται πολύ µε την έλλειψη σιδήρου.

2.9 Κύκλος των φωσφορο-πεντοζών

Αυτός ο κύκλος χρησιµοποιείται κατά την διάσπαση του αµύλου των χλωροπλαστών, ύστερα από παρεµπόδιση και ενεργοποίηση ορισµένων ενζύµων, προς την οξειδωτική κατεύθυνση. Τα ένζυµα του κύκλου των οξειδωµένων φωσφορο-πεντοζών βρίσκονται στο κυτόπλασµα των φυτικών κυττάρων όπως και στους χλωροπλάστες. Αυτός ο κύκλος είναι σηµαντικός όχι µόνο για την απελευθέρωση ενέργειας αλλά: (1) για την παραγωγή διαφόρων σακχάρων (τα

http://www.agrool.gr 88 of 130 86

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

περισσότερα πεντόζες) για συνθετικούς σκοπούς και (2) για να καταστήσει διαθέσιµο το NADPH. Σε αντίθεση µε το NADH, δεν είναι δυνατή η επανοξείδωση του NADPH άµεσα στα µιτοχόνδρια, αλλά το NADPH µπορεί να χρησιµοποιηθεί για παροχή αναγωγικών ισοδυνάµων για αναγωγική βιοσύνθεση (π.χ. λιπαρών οξέων και αρωµατικών ουσιών). Ο κύκλος των οξειδωµένων φωσφορο-πεντοζών του κυτοπλάσµατος εξυπηρετεί κυρίως τον αναβολικό µεταβολισµό. Η σχέση µεταξύ της γλυκόλυσης και του κύκλου των φωσφορο-πεντοζών εξαρτάται από τις µεταβολικές συνθήκες µέσα στο κύτταρο. Σε βιοσυνθετικά ενεργούς ιστούς, η παραγωγή CO2 από τον κύκλο των φωσφορο-πεντοζών µπορεί να φθάσει το 1/3 του παραγόµενου CO2 από τον TCA κύκλο.

2.10 Φωτοαναπνοή

Ο αναπνευστικός µεταβολισµός των πράσινων φυτών δεν είναι ανεξάρτητος από το φως, όπως πίστευαν για µεγάλο χρονικό διάστηµα. Για τα περισσότερα αυτότροφα φυτά, η αναπνοή (απελευθέρωση CO2 και πρόσληψη O2) είναι πολύ υψηλότερη στο φως παρά στο σκοτάδι. Αυτό υποστηρίζεται από την παρατήρηση ότι µπορεί να µετρηθεί αυξηµένη απελευθέρωση CO2 για αρκετά λεπτά αφότου φωτιζόµενα φύλλα σκοτισθούν απότοµα. Αυτή η εξέλιξη του CO2 που εξαρτάται από το φως λέγεται φωτοαναπνοή. Η αναπνευστική διεργασία περιορίζεται στα φωτοσυνθετικώς ενεργά κύτταρα και διαφέρει σε πολλά σηµεία από τις αντιδράσεις παραγωγής CO2 και κατανάλωσης Ο2 στα µιτοχόνδρια, που έχουν εξετασθεί µέχρι εδώ αλλά έχει πολύ µικρότερη συγγένεια προς το Ο2. Στους περισσότερους ιστούς η µιτοχονδριακή πρόσληψη Ο2 έχει ήδη κορεσθεί στα 10-20 ml/L O2 στην ατµόσφαιρα εξαιτίας της µικρής Κm(O2) της οξειδάσης του κυτοχρώµατος. Η φωτοαναπνοή από την άλλη µεριά δεν κορρένυται ακόµα και σε ατµόσφαιρα καθαρού Ο2 1bar. Παραπέρα, είναι πιθανή η πλήρης παρεµπόδιση της φωτοαναπνοής από DCMU αλλά όχι από CN-. Το CO2 παρεµποδίζει επίσης ισχυρά αυτή την διεργασία, ενώ διεγείρεται από το Ο2. Η αναπνοή των πράσινων φύλλων στο σκοτάδι παρουσιάζει όλα τα χαρακτηριστικά της µιτοχονδριακής αναπνοής, βασισµένης στον κύκλο TCA και την αναπνευστική αλυσίδα. Η

http://www.agrool.gr 89 of 130 87

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

φωτοαναπνοή πρέπει να είναι µία εντελώς διαφορετική βιοχηµική διεργασία από την αναπνοή στο σκότος.

2.11 Φωτοσύνθεση του γλυκολικού

Η φωτοαναπνοή σχετίζεται στενά µε την φωτοσύνθεση όπως φαίνεται από την παρεµπόδιση από το DCMU. Το υπόστρωµα για τον σχηµατισµό CO2 µέσω φωτοαναπνοής προέρχεται από την φωτοσύνθεση. Καθώς οι διεργασίες της αναπνοής στο σκότος µπορεί να παρεµποδίζονται λίγο ή πολύ στο φως εξαιτίας του ανταγωνισµού για ADP, η αναπνευστική ανταλλαγή αερίων του φωτιζόµενου φύλλου µπορεί να αποδοθεί κυρίως στην φωτοαναπνοή. Το περισσότερο από το σχηµατιζόµενο CO2 προέρχεται από την καρβοξυλική οµάδα του γλυκολικού. Η βιοχηµεία του σχηµατισµού του γλυκολικού δεν έχει διευκρινισθεί πλήρως. Οµως, υπάρχει µία λογική βεβαιότητα ότι το µεγαλύτερο ποσοστό προέρχεται από την διΡ-ριβουλόζη. Το ένζυµο που δεσµεύει το CO2 στον κύκλο του Calvin, η καρβοξυλάση της διΡ-ριβουλόζης, έχει µία διπλή λειτουργία: εκτός από την δέσµευση του CO2 καταλύει την αντίδραση της διΡ-ριβουλόζης µε το Ο2, από την οποία σχηµατίζεται Ρ-γλυκολικό και 3-Ρ-γλυκερινικό. Το ένζυµο αποκαλείται οξυγονάση/αποκαρβοξυλάση της διΡ-ριβουλόζης (RUBISCO):

+CO2

(13) P-Rubis [C6] 2-Ρ-γλυκερινικό

καρβοξυλάση

οξυγονάση

(14) P-Rubis Ρ-γλυκολικό + Ρ-γλυκερινικό

+Ο2

Οι δύο αντιδράσεις δεν είναι ανεξάρτητες: το CO2 είναι ένας ανταγωνιστικός παρεµποδιστής της αντίδρασης οξυγόνωσης, ενώ το Ο2 παρεµποδίζει αντίστοιχα την αντίδραση καρβοξυλίωσης. Χαµηλές συγκεντρώσεις Ο2 και υψηλές

http://www.agrool.gr 90 of 130 88

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

συγκεντρώσεις CO2 διεγείρουν την καρβοξυλίωση και παρεµποδίζουν την οξυγόνωση της διΡ-ριβουλόζης. Για τις συγκεντρώσεις του Ο2 και του CO2 στον αέρα ο λόγος των ρυθµών αντίδρασης της οξυγονάσης και της καρβοξυλάσης είναι περίπου 0.4:1 (25 οC). Ενα σηµαντικό ρυθµιστικό χαρακτηριστικό της RUBISCO είναι οι διαφορετικές µορφές εξάρτησης των δύο αντιδράσεων από την θερµοκρασία, µε την οξυγονάση να διεγείρεται πολύ περισσότερο από την καρβοξυλάση στις υψηλές θερµοκρασίες. Αυτό συµφωνεί µε την παρατήρηση ότι ο ρυθµός φωτοσύνθεσης αυξάνει περισσότερο µε την αύξηση της θερµοκρασίας απ? ότι ο ρυθµός της κορεσµένης από το φως φωτοσύνθεσης.

Οµως, πρέπει να σηµειωθεί ότι η αντίδραση οξυγόνωσης της RUBISCO δεν είναι πιθανόν η µόνη πηγή φωτοσυνθετικού γλυκολικού. Για παράδειγµα, είναι πιθανόν να παρατηρηθεί παραγωγή φωτο-εξαρτώµενου γλυκολικού σε περιβάλλοντα µε έλλειψη Ο2.

Η µεγάλη ποσότητα του γλυκολικού που συντίθενται στο φως δεν µπορεί να προωθηθεί παραπέρα στον χλωροπλάστη. Στα ανώτερα φυτά µεταβολίζεται σ? ένα ειδικό τύπο υπεροξυ-σωµατίων, τυπικό των κυττάρων του φύλλου που αφοµοιώνουν και έτσι καλείται υπεροξύσωµα του φύλλου. Αυτά τα µικροσώµατα δεν είναι δυνατόν να διακριθούν δοµικά από τα γλυοξυσώµατα των κυττάρων που αποθηκεύουν λίπος. Οµως, κατέχουν διαφορετικά ενζυµικά συστατικά και εντοπίζονται κατά ένα µεγάλο βαθµό κοντά στους χλωροπλάστες. Οι πιο σηµαντικές ενζυµικές λειτουργίες των υπεροξεισωµάτων των φύλλων είναι: (1) οξείδωση χρησιµοποιώντας το Ο2 του γλυκολικού προς γλυοξυλικό µε την οξειδάση του γλυκολικού (το Η2Ο2 που σχηµατίζεται αποτοξινώνεται από την καταλάση) και (2) µετατροπή του παραχθέντος γλυοξυλικού προς γλυκίνη. Στην συνέχεια η γλυκίνη µεταφέρεται στα µιτοχόνδρια όπου µπορεί να µετατραπεί σε σερίνη µε απαµίνωση και αποκαρβοξυλίωση. Αυτή η αντίδραση παρέχει το CO2 που απελευθερώνεται στην φωτοαναπνοή. Η σερίνη µπορεί να χρησιµοποιηθεί στην πρωτεϊνοσύνθεση, ή να µετατραπεί µέσω του γλυκερινικού σε σάκχαρο. Αυτή η γλυκονεογένεση λαµβάνει επίσης χώρα πιθανόν στα υπεροξυσώµατα και στους χλωροπλάστες.

http://www.agrool.gr 91 of 130 89

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Η φωτοαναπνοή βασίζεται κυρίως σε έναν µεταβολικό κύκλο οργανικών ενώσεων που οδηγείται από το φως, όπου Ο2 καταναλώνεται σε δύο τουλάχιστον θέσεις και CO2 παράγεται σε µία θέση. Κάθε τέταρτο άτοµο άνθρακα που µπαίνει στον κύκλο απελευθερώνεται ως CO2. H φυσιολογική σηµασία αυτού του οξειδωτικού φωτοαναπνευστικού κύκλου C2 δεν έχει εξηγηθεί ακόµα ικανοποιητικά. Η φωτοαναπνοή µειώνει σηµαντικά την ενεργειακή απόδοση της φωτοσύνθεσης. γι? αυτό και ονοµάζεται το ?σηµείο διαρροής? του κύκλου του Calvin. Σε πολλά φυτά η καθαρή δέσµευση του CO2 µπορεί να αυξηθεί από 30-60% εάν αποµακρυνθεί το Ο2. Αυτό το αποτέλεσµα οφείλεται, χωρίς αµφιβολία, στην παρεµπόδιση και των δύο αντιδράσεων της φωτοαναπνοής που καταναλώνουν Ο2. Η οξείδωση της γλυκίνης στα µιτοχόνδρια των πράσινων φύλλων σχετίζεται µε την απορρόφηση Ο2, οδηγεί στην σύνθεση ΑΤΡ (πηλίκο Ρ/Ο=3) και είναι δεσµευµένη στην αναπνευστική αλυσίδα µέσω του NAD+/NADH. Οµως, αυτό πολύ δύσκολα µπορεί να θεωρηθεί σαν η µοναδική εξήγηση για την πολύ µεγάλη ροή άνθρακα µέσω του µονοπατιού του γλυκολικού. Μερικοί ερευνητές θεωρούν τα υπεροξυσώµατα σαν αποµεινάρια των αναπνευστικών οργανιδίων παλαιών περιόδων εξέλιξης και την φωτοαναπνοή σαν µία εξελικτική ατέλεια του αυτοτροφικού µεταβολισµού που δεν έχει ακόµα ξεπεραστεί. Είναι πολύ πιθανόν ότι η δραστικότητα της οξυγονάσης να είναι ένα αναπόφευκτο χαρακτηριστικό της καρβοξυλάσης της διΡ-ριβουλόζης. Πράγµατι, και οι δύο δραστικότητες έχουν ανιχνευθεί σε όλα τα φυτά. Η φωτοαναπνοή µπορεί να θεωρηθεί σε αυτή την περίπτωση σαν ένας µηχανισµός αποτοξίνωσης από το γλυκολικό, ερµηνεία που βασίζεται σε έρευνα µε µεταλλαγµένα φυτά, όπου λείπουν µερικά ένζυµα του κύκλου C2 . Αυτά τα µεταλλαγµένα φυτά αναπτύσσονται κανονικά όταν καταστέλλεται η αντίδραση οξυγόνωσης της RUBISCO (π.χ. µε υψηλή συγκέντρωση CO2 ή χαµηλή συγκέντρωση Ο2), αλλά απουσία αυτών των συνθηκών (π.χ. σε κανονικό αέρα) τα φυτά πεθαίνουν εξαιτίας της συσσώρευσης τοξικών ποσοτήτων γλυκολικού.

Τα ιόντα αµµωνίου (NH4+) σχετίζονται µε την φωτοαναπνοή. Αυτά απελευθερώνονται κατά την αποκαρβοξυλίωση της γλυκίνης, επαναφοµοιώνονται στους χλωροπλάστες από την συνθετάση της γλουταµίνης και χρησιµοποιούνται

http://www.agrool.gr 92 of 130 90

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

για την σύνθεση του γλουταµικού οξέος από οξογλουταρικό. Ο κύκλος κλείνει καθώς το γλουταµικό οξύ απαµινώνεται ξανά στα υπεροξυσώµατα και η αµινοµάδα εισέρχεται στον κύκλο της φωτοαναπνοής. Η αµινοµάδα που απελευθερώνεται κατά την απαµίνωση της σερίνης επανεισέρχεται στον κύκλο µέσω της αµινοτρανσφεράσης της σερίνης-γλυοξυλικού στα υπεροξυσώµατα. Η ροή Ν διαµέσου αυτού του κύκλου (που οδηγείται από την φερρεδοξίνη και το ΑΤΡ της φωτοσύνθεσης) είναι πολύ µεγαλύτερη από αυτή της αφοµοιωτικής αναγωγής των νιτρικών.

3. Ρύθµιση της ανταλλαγής των αερίων αναπνοής

3.1 Αναπνοή: απελευθέρωση CO2 και απορρόφηση Ο2

Η ανταλλαγή αερίων (απελευθέρωση CO2 και πρόσληψη Ο2) µεταξύ φυτού και περιβάλλοντος, που σχετίζεται µε την κατανάλωση των αποθεµάτων, καλείται αναπνοή. Εχει φανεί από τις προηγούµενες ενότητες ότι δεν υπάρχει µία ενιαία βιοχηµική διεργασία, αλλά αρκετές ανεξάρτητες µεταβολικές αντιδράσεις στις οποίες απαιτείται Ο2 σαν υπόστρωµα. Υπάρχουν επίσης αρκετά ανεξάρτητα βήµατα αποκαρβοξυλίωσης. Επειδή δεν µπορούµε να περιµένουµε να υπάρχουν σταθερές στοιχειοµετρικές σχέσεις µεταξύ απορρόφησης Ο2 και απελευθέρωσης CΟ2, είναι σηµαντικό να διευκρινίζουµε εάν µελετάµε την αναπνοή από την πλευρά της απελευθέρωσης CO2 ή της πρόσληψης Ο2. Η αναπνοή είναι ένας διφορούµενος όρος που δεν µπορεί να χρησιµοποιηθεί χωρίς να διευκρινισθεί σε ποιο από τα δύο αέρια αναφερόµαστε. Η απόδοση της διατηρηµένης ελεύθερης ενέργειας ποικίλλει στα διάφορα µονοπάτια του αποδοµητικού µεταβολισµού και έτσι, δεν µπορεί να βγει συµπέρασµα για την απόδοση της διαθέσιµης ενέργειας από τον ρυθµό της αναπνοής. Το παράδειγµα της ζύµωσης του γαλακτικού οξέος δείχνει ότι η διάσπαση υλικών δεν συνδέεται απαραιτήτως µε την αναπνοή.

Η αναπνοή µετριέται είτε µε τον ρυθµό απελευθέρωσης CO2 (molCO2/s), είτε µε τον ρυθµό απορρόφησης Ο2 (molO2/s). Για να συγκριθούν διαφορετικοί ιστοί τα αποτελέσµατα εκφράζονται µε βάση την ξηρή µάζα. Και οι δύο αναπνευστικές παράµετροι, που µπορούν να µετρηθούν σε ένα κλειστό σύστηµα όπως και συνεχώς σ? ένα ανοιχτό σύστηµα σε ολόκληρα φυτά είναι φυσιολογικά

http://www.agrool.gr 93 of 130 91

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

πολύπλοκες. Εξαρτώνται όχι µόνο από την δραστικότητα των διαφορετικών µεταβολικών µονοπατιών αλλά και από τις συνθήκες µεταφοράς CO2 και Ο2 µεταξύ φυτού και περιβάλλοντος. Παρόλες αυτές τις δυσκολίες, η ανάλυση των αναπνευστικών διεργασιών ολόκληρων φυτών ή των οργάνων τους ή ιστών παρέχει σηµαντικές ποσοτικές πληροφορίες για την έκταση των διαφορετικών µονπατιών του µεταβολισµού in vivo και των ρυθµιστικών µηχανισµών που εµπλέκονται σ? αυτές τις διεργασίες.

Η αναπνοή των φυτών εξαρτάται φυσικά από πολλούς εξωτερικούς και εσωτερικούς παράγοντες και έτσι ποικίλλει πολύ ποσοτικά. Υψηλοί αναπνευστικοί ρυθµοί συµβαίνουν όχι µόνο στους γρήγορα αναπτυσσόµενους ιστούς, αλλά επίσης και σαν συνέπεια περιβαλλοντικών καταπονήσεων (π.χ. πάγος, τραυµατισµοί ή µόλυνση) ή σαν ένα φαινόµενο γήρανσης. Οι διαφορετικοί ιστοί του φυτού αναπνέουν µε διαφορετικούς ρυθµούς, ανάλογα µε τις ειδικές κυτταρικές λειτουργίες. Για παράδειγµα, η πρόσληψη Ο2 από τις ρίζες σχετίζεται µε την ενεργό πρόσληψη θρεπτικών (?αναπνοή αλάτων?). Αυτό το παράδειγµα δείχνει ότι η αναπνοή είναι πολύ δυναµική και µπορεί να ρυθµιστεί ταχύτατα. Η αναπνοή επηρεάζεται από το στάδιο ανάπτυξης του φυτού. Σε ξηρές συνθήκες τα σπέρµατα που αρχίζουν να βλαστάνουν αναπνέουν πολύ λίγο, παρόλο που η ποσότητα των αερίων που ανταλλάσσονται είναι µετρήσιµη. Μετά από µερικές ηµέρες η αναπνοή φθάνει ένα βέλτιστο και µειώνεται ξανά σε µικρότερες τιµές. Αυτός ο τύπος αναπνοής, που είναι τυπικός για τα νεαρά φυτάρια, εµφανίζεται κατά την µεταβατική περίοδο της κινητοποίησης και µεταβολισµού των αποθηκευτικών υλικών (έντονη αναπνευστική περίοδος). Η χρονική διάρκεια µπορεί να επηρεαστεί από το φως, µε το φυτόχρωµα να δρα σαν το µόριο-φωτοαποδέκτης. Σ? αυτή τη διεργασία η στάθµη του ΑΤP και το ενεργειακό φορτίο παραµένουν σταθερά µέσα στα όρια της µεταβολικής οµοιόστασης.

Η φαινόµενη σταθερή Michaelis για την πρόσληψη Ο2 από κύτταρα ζύµης είναι

6.10-7 mol/L (20 oC). Αυτή η σταθερή είναι 400 φορές µικρότερη από την συγκέντρωση Ο2 σε νερό κορεσµένο µε αέρα. Ετσι, η οξειδάση του κυτοχρώµατος της αναπνευστικής αλυσίδας παρουσιάζει πολύ µεγάλη συγγένεια µε το

http://www.agrool.gr 94 of 130 92

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

υπόστρωµα Ο2 και λειτουργεί σε πολύ χαµηλές συγκεντρώσεις Ο2, ακόµα και µε κορεσµένο υπόστρωµα. Για το λόγο αυτό, σε σχετικά συµπαγή όργανα καλλιεργουµένων φυτών χωρίς εκτεταµένους µεσοκυττάριους χώρους (λαχανικά ή φρούτα), είναι επαρκής η παροχή Ο2 µε διάχυση. ∆εν απαιτείται ένα ειδικό σύστηµα µεταφοράς Ο2, όπως η ανακύκλωση του αίµατος στα ζώα. Καθώς ο συντελεστής διάχυσης του Ο2 στο νερό είναι περίπου 104 φορές µικρότερος απ? ότι στον αέρα, αυτό δεν έχει εφαρµογή σε φυτά που αναπτύσσονται µερικώς βυθισµένα στο νερό (π.χ. νούφαρα). Τα φυτά αυτά σχηµατίζουν στους βλαστούς και τους µίσχους των φύλλων ένα ιστό µεταφοράς αερίων (αερέγχυµα) που παρέχει στα βυθισµένα όργανα οξυγόνο από τον αέρα, χρησιµοποιώντας την αρχή του αναπνευστήρα.

Για να µη γίνει η διάχυση Ο2 προς τα εσωτερικά όργανα περιοριστικός παράγοντας, δεν πρέπει να υπερβαίνεται ένας συγκεκριµένος ρυθµός κατανάλωσης Ο2. Καθώς το Q10 για την διάχυση είναι σχεδόν 1, αλλά το αντίστοιχο για την πρόσληψη του αναπνευστιικού Ο2 είναι της τάξης του 2-3, τα όργανα που αναπνέουν έντονα µπορεί να υποφέρουν από έλλειψη Ο2 σε υψηλότερες θερµοκρασίες, ακόµα και στον αέρα, από την σχετιζόµενη επαναδιευθέτηση του µεταβολισµού. Μία παρόµοια κατάσταση συµβαίνει κατά την βλάστηση πολλών σπερµάτων, όπου η µικρή περατότητα του περιβλήµατος του σπέρµατος δεν επιτρέπει να επιτευχθεί ο κορεσµός µε Ο2 του ιστού που αναπνέει.

3.2 Το αναπνευστικό πηλίκο

Ο λόγος µεταξύ απελευθέρωσης CO2 και πρόσληψης Ο2 όταν µετρούνται την ίδια στιγµή, λέγεται αναπνευστικό πηλίκο. Αυτό το πηλίκο ορίζεται ως εξής:

mol CO2 . ∆t-1

(15) ΑΠ =

mol O2 . ∆t-1

http://www.agrool.gr 95 of 130 93

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Το ΑΠ µπορεί έµµεσα να δώσει πληροφορίες για την φύση των υποστρωµάτων που χρησιµοποιούνται για την αναπνοή και για τον σχετικό ρυθµό των συναγωνιζοµένων αναπνευστικών διεργασιών. Αυτό µπορεί να παρουσιασθεί από τις εξισώσεις των διαφόρων µεταβολικών µονοπατιών που παράγουν ή καταναλώνουν CO2:

1. Πλήρης διάσπαση υδατανθράκων:

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O

(16) ΑΠ = 6/6 = 1.00

2. Πλήρης διάσπαση οργανικών οξέων π.χ. κιτρικό:

C6H8O7 + 4.5O2 6CO2 + 4H2O (17) ΑΠ = 6/4.5 = 1.33

3. Πλήρης διάσπαση λίπους π.χ. triolein: C57H104O6 + 80O2 57CO2 + 52H2O

(18) ΑΠ = 57/80 = 0.71

4. Μερική διάσπαση υδατανθράκων (αλκοολική ζύµωση):

C6H12O6 2CO2 + 2C2H5OH

(19) ΑΠ =

5. Μετατροπή λιπών σε υδατάνθρακες:

(20) ΑΠ = 13.5/36.5 = 0.37

Στους περισσότερους ιστούς σε κανονικές συνθήκες το µετρούµενο ΑΠ είναι στο εύρος 0.97-1.17, υποδεικνύοντας σαν κυρίαρχη διεργασία την οξειδωτική αναπνοή υδατανθράκων. Απόκλιση από αυτή την κατάσταση εµφανίζεται όταν διασπώνται πλούσια σε Ο (φτωχά σε Η) οργανικά οξέα (π.χ. σε ώριµους καρπούς). Τα βλαστάνοντα σπέρµατα περνούν ένα µεταβατικό στάδιο κατά την διάρκεια της έντονης αναπνευστικής περιόδου όπου ΑΠ<1. Η µείωση του ΑΠ είναι ιδιαίτερα δραστική στα σπέρµατα µε υψηλό περιεχόµενο σε λίπος. Στο ενδοσπέρµιο του Ricinus µπορεί να παρατηρηθεί AΠ=0.4. Σ? ένα φυτάριο µουστάρδας ηλικίας 60

http://www.agrool.gr 96 of 130 94

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

ηµερών, µπορεί να µετρηθούν τιµές 0.6, διότι η εξισ. 20 (κοτύλες) υπεκαλύπτει την εξισ. 16. Άλλα φυτάρια υφίστανται µία µερικώς αναερόβια φάση κατά την αρχική φάση βλάστησης µε ζυµωτικό µεταβολισµό εξαιτίας της ανεπαρκούς περατότητας Ο2 διαµέσου των περιβληµάτων. Αυτό οδηγεί σε παροδικές τιµές ΑΠ 1.3-1.5. Και οι υψηλές θερµοκρασίες µπορεί να οδηγήσουν σ? ένα υψηλό ΑΠ σε ιστούς που αναπνέουν ενεργά.

Ο αναβολικός µεταβολισµός επηρεάζει επίσης το ΑΠ, ειδικά όταν τα αναγωγικά ισοδύναµα µετακινούνται από την αναπνοή και µειώνουν έτσι την πρόσληψη Ο2. Στις ρίζες µπορεί να παρατηρηθούν τιµές ΑΠ µέχρι 1.7 µε ενεργό αναγωγή NO3-. Οι ιστοί που συνθέτουν λίπη π.χ. στα αναπτυσσόµενα σπέρµατα δείχνουν παρόµοιες υψηλές τιµές.

3.3 Ρύθµιση της διάσπασης υδατανθράκων από το οξυγόνο

Η συγκέντρωση Ο2 στους ιστούς παίζει έναν ρόλο-κλειδί στην ισορροπία µεταξύ της οξειδωτικής και της ζυµωτικής διάσπασης των υδατανθράκων.

Η ζύµωση των σακχάρων µπορεί να θεωρηθεί σαν µία προσαρµογή του φυτικού µεταβολισµού σε συνθήκες έλλειψης Ο2, επιτρέποντας στο κύτταρο να διατηρήσει την παραγωγή ΑΤΡ για λίγο ακόµη, εάν η αναπνευστική αλυσίδα δεν µπορεί να λειτουργήσει ή λειτουργεί ανεπαρκώς. Οµως, αυτή η αναερόβια αναπνοή δεν είναι µόνο ανεπαρκής ενεργειακά, αλλά παράγει επίσης πολλά ανηγµένα απόβλητα προϊόντα (αιθανόλη, γαλακτικό). Εάν δεν είναι δυνατή η µεταφορά αυτών των υλικών, η ζύµωση οδηγεί ύστερα από λίγο στην αυτο-δηλητηρίαση των κυττάρων. Για του λόγους αυτούς, η χρήση της ζύµωσης για παραγωγή ενέργειας είναι πολύ περιορισµένη στα χερσαία φυτά, παρόλο που είναι πιθανόν κάποια προσαρµοσµένα είδη να επιβιώνουν σε µία ατµόσφαιρα χωρίς οξυγόνο για πολλές ηµέρες µε την βοήθεια της ζύµωσης.

Τα ελόβια φυτά, τα σπέρµατα των οποίων βλαστάνουν σε αναερόβια υδάτινα περιβάλλοντα, µπορούν να εξασφαλίζουν την παροχή ενέργειας αποκλειστικά από την ζύµωση κατά την διάρκεια µέρους του βιολογικού τους κύκλου. Ενα

http://www.agrool.gr 97 of 130 95

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

µελετηµένο παράδειγµα είναι το φαινόµενο του ρυζιού, Οι καρυόψεις του ρυζιού µπορούν να βλαστήσουν κανονικά µε πλήρη έλλειψη Ο2. Το έµβρυο σχηµατίζει (ακόµα και στο φως) ένα µακρύ λεπτό κολεόπτιλο, το οποίο αφού φθάσει στην επιφάνεια του νερού χρησιµεύει σαν αναπνευστήρας, οπότε σχηµατίζονται λειτουργικά µιτοχόνδρια σ? αυτό. Εάν στο έµβρυο χορηγηθεί επαρκές Ο2, το ριζίδιο (το οποίο εξαρτάται από τον αερόβιο µεταβολισµό), αρχίζει να αυξάνεται. Η κατά µήκος αύξηση του κολεόπτιλου σταµατάει απότοµα σ? αυτό το σηµείο και το φυτάριο αρχίζει να σχηµατίζει πράσινα φύλλα. Εάν η καρύοψη του ρυζιού βλαστήσει στον αέρα, ο µεταβολισµός παραµένει αερόβιος και η ανάπτυξη είναι παρόµοια αυτής του σιταριού και άλλων αγρωστωδών. Σήµερα, η κατά µήκος αύξηση του βυθισµένου κολεόπτιλου ρυζιού σχετίζεται µε την δράση του αιθυλένιου. Η επαναδιευθέτηση της µορφογένεσης στο ρύζι εξαρτάται από το Ο2 και είναι παρόµοια µε την εκχλοίωση φυταρίων που αναπτύσσονται στο σκοτάδι. Οµως, το σύστηµα του φυτοχρώµατος στα φυτάρια ρυζιού, είναι ενεργό µόνο υπό αερόβιες συνθήκες.

3.4 Επαγωγή της ζύµωσης µε σύνθεση ενζύµων και τροποποίηση της ενζυµικής δραστικότητας

Tα ανώτερα φυτά µπορούν γενικά να προσαρµόζουν τις αναπνευστικές τους διεργασίες µε επιλεκτική επαγωγή της σύνθεσης των απαιτουµένων ενζύµων σε σχέση µε την διαθεσιµότητα του οξυγόνου. Ένα παράδειγµα είναι η αντιστρεπτή επαγωγή της αφυδρογονάσης του γαλακτικού υπό συνθήκες έλλειψης Ο2 στις ρίζες. Η σύνθεση του ενζύµου µπορεί να ανιχνευθεί από την επαγωγή της σύνθεσης mRNA, δηλαδή από την ενεργοποίηση γονιδίων.

Πέρα από αυτή τη ρύθµιση της σύνθεσης ειδικών ενζύµων, η εναλλαγή µεταξύ της οξειδωτικής αναπνοής και της ζύµωσης επιτελείται ταχύτατα, µέσα στο πλαίσιο της κυτταρικής οµοιόστασης. Αυτό το φαινόµενο καλείται φαινόµενο Pasteur και έχει ένα δραστικό αποτέλεσµα στο ΑΠ. Η εξάρτηση του ΑΠ από την συγκέντρωση Ο2 χαρακτηρίζει την ικανότητα των προαιρετικά αναερόβιων φυτών να καταστέλλουν, σε συγκεκριµένες περιβαλλοντικές συνθήκες, την ζύµωση υπέρ της οξειδωτικής αναπνοής. Για τους περισσότερους φυτικούς ιστούς στους 25 oC

http://www.agrool.gr 98 of 130 96

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

και 1 bar το σηµείο εξαφάνισης της ζύµωσης είναι µεταξύ 10-50 ml/L O2. Η επαγωγή της ζύµωσης µε υψηλή συγκέντρωση σακχάρων καλείται αντίστροφο φαινόµενο Pasteur. Σε καρκινικούς ιστούς, όπως και σε ενεργά αναπτυσσόµενα µεριστώµατα, η συγκέντρωση Ο2 στον αέρα δεν είναι αρκετή για να καταστείλει πλήρως τη ζύµωση (αερόβια ζύµωση).

Σε βλαστάνοντα σπέρµατα, το φαινόµενο Pasteur λαµβάνει χώρα αρκετά συχνά, ειδικά στα είδη που αποθηκεύουν υδατάνθρακες. Τα σπέρµατα που αποθηκεύουν λίπος (π.χ. του Sinapis alba) δεν εµφανίζουν ισχυρό φαινόµενο Pasteur. Σ? αυτόν τον τύπο σπερµάτων παρεµποδίζεται η παραγωγή CO2 απουσία Ο2.

Το φαινόµενο Pasteur δεν βασίζεται σε άµεση παρεµπόδιση της ζύµωσης από το Ο2, αλλά σε πολλαπλούς σύνδεσµους ανατροφοδότησης του µεταβολισµού µεταξύ της αναπνευστικής αλυσίδας και της γλυκόλυσης από τα αδενυλικά και το σύστηµα NADH/NAD+. Αυτό µπορεί να φανεί από το γεγονός ότι η αποδέσµευση της µεταφοράς ηλεκτρονίων και η φωσφορυλίωση από την δινιτροφαινόλη (όπως και η δηλητηρίαση της οξειδάσης του κυτοχρώµατος µε CN-), µπορεί να επάγει ζύµωση παρουσία O2. Μία σηµαντική ρυθµιστική περιοχή αυτού του µεταβολικού βρόχου ανατροφοδότησης είναι η δραστικότητα της ΑΤΡ-εξαρτώµενης φωσφοροφρουκτο-κινάσης, η οποία παρουσιάζει πολλαπλά ρυθµιστικά χαρακτηριστικά. Αυτό το ένζυµο παρεµποδίζεται αλλοστερικά από το ΑΤΡ και ενεργοποιείται από ανόργανα φωσφορικά. Σ? ένα δεύτερο βήµα, η δραστικότητα της εξοκινάσης και η κατανάλωση της γλυκόζης µειώνονται µε την συσσώρευση 6-Ρ-γλυκόζης όταν παρεµποδίζεται η φωσφοφρουκτοκινάση. Η κινάση του πυροσταφυλικού παρεµποδίζεται επίσης από το ΑΤΡ, αλλά όχι συνεργιστικά. Το φωσφοροενολοπυροσταφυλικό είναι ένας αλλοστερικός παρεµποδιστής των φωσφοφρουκτοκινάσης και υπάρχει η πιθανότητα της διαδοχικής ρύθµισης και των δύο αντιδράσεων-κλειδιών της γλυκόλυσης.

Ετσι, η γλυκόλυση είναι ένα ολοκληρωµένο ρυθµιστικό σύστηµα των µεταβολικών βρόχων ανατροφοδότησης, η οποία έχει την υποχρέωση της διατήρησης σταθερών των συγκεντρώσεων του συστήµατος αδενυλικών (άρα και του δυναµικού φωσφορυλίωσης) στο κύτταρο, ή τουλάχιστον να µειώσει τις

http://www.agrool.gr 99 of 130 97

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

εκτεταµένες µετατροπές, αν υπάρχουν βραχυχρόνιες αλλαγές στις απαιτήσεις ή την παραγωγή. Το επίπεδο ΑΤΡ δύσκολα αλλάζει κατά την µετατροπή από την αερόβια αναπνοή σε αναερόβιες συνθήκες, παρόλο που η γλυκολυτική ροή αλλάζει αρκετές φορές. Οπως αναµένεται, το επίπεδο ισορροπίας της 6-Ρ-φρουκτόζης µειώνεται ενώ αυτό της διΡ-φρουκτόζης αυξάνεται απότοµα.

Μια ακόµα ρυθµιστική δράση είναι ο καταµερισµός του πυροσταφυλικού µεταξύ των οξειδωτικών και ζυµωτικών διεργασιών. Εδώ, είναι ο ανταγωνισµός για το κοινό υπόστρωµα ΝADH που µπλοκάρει την ενεργή αναπνευστική αλυσίδα του ζυµωτικού µονοπατιού προς όφελος του οξειδωτικού µονοπατιού. Παραπέρα, το NADH είναι ένας ανταγωνιστικός παρεµποδιστής (µε αναφορά στο NAD+) της αφυδρογονάσης του πυροσταφυλικού.

3.5 Παραγωγή ενέργειας από την αναπνοή

Σε σταθερές θερµοδυναµικές συνθήκες η απόδοση διατηρηµένης ενέργειας κατά την οξειδωτική αναπνοή των εξοζών θα ήταν περίπου 40%. Τα ζωντανά κύτταρα πιθανόν να µην φτάνουν και σίγουρα δεν υπερβαίνουν αυτήν την τιµή. Αυτό σηµαίνει ότι κατά την αναπνοή υπάρχει πάντα σαν παραπροϊόν σηµαντική παραγωγή θερµότητας, η οποία σε σταθερές συνθήκες θα είναι 1660 kJ/mol γλυκόζης. Τα ποικιλόθερµα ανώτερα φυτά βρίσκονται σε στενή επαφή µε το περιβάλλον τους και αυτή η θερµότητα µεταφέρεται στο περιβάλλον χωρίς να οδηγεί σε σηµαντική αύξηση θερµοκρασίας του οργάνου που αναπνέει. Σε µερικές περιπτώσεις, όµως, η αναπνοή χρησιµοποιείται άµεσα για να θερµάνει τα όργανα. Μία τέτοια περίπτωση είναι ο σπάδικας της ταξιανθίας της οικογένειας Araceae (για παράδειγµα του Arum maculatum.).

3.6 Αλλες οξειδάσες των φυτικών κυττάρων

Εκτός από την οξειδάση του κυτοχρώµατος και την τελική οξειδάση του ανθεκτικού στο CN- αναπνευστικού µονοπατιού, υπάρχουν και άλλες οξειδάσες µε φυσιολογικές λειτουργίες. ∆εν συδέονται όµως όλες µε την οξειδωτική φωσφορυλίωση. Παρόλο που συχνά κάθε ένα από αυτά τα ένζυµα υπάρχει µε

http://www.agrool.gr 100 of 130 98

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

επαρκή δραστικότητα για να καταλύσει θεωρητικά την συνολική κατανάλωση Ο2 του κυττάρου, συµπεραίνεται ότι η πραγµατική τους θέση στην αναπνοή είναι πολύ µικρή στους περισσότερους ιστούς. Είναι χαλκοπρωτεϊνες και φλαβοπρωτεϊνες µε πολύ µικρότερη συγγένεια από το Ο2 απ? ότι η οξειδάση του κυτοχρώµατος. Ολα τα αναφερόµενα ένζυµα ανάγουν Ο2 προς Η2Ο2 και όχι προς Η2Ο, µε εξαίρεση την οξειδάση του ασκορβικού και την φαινολοξειδάση. Πολλά από αυτά (µαζί µε την καταλάση) µπορούν να βρεθούν στα µικροσωµάτια. Μερικές από αυτές τις οξειδάσες εξυπηρετούν τον καταβολισµό ειδικών υποστρωµάτων τα οποία δεν µπορούν να αποδοµηθούν από τα συνηθισµένα φυτά (π.χ. οξειδάση ουρικού και D-αµινοξέων). H οξειδάση του γλυκολικού είναι ένα ένζυµο-κλειδί για τη διάσπαση του γλυκολικού της φωτοαναπνοής στα υπεροξυσώµατα των φύλλων.

Η οµάδα των φαινολοξειδασών µετατρέπει πολλές µονοφαινόλες ή και διφαινόλες στις αντίστοιχες κινόνες, οι οποίες µπορούν να συµπυκνωθούν για να σχηµατίσουν ενώσεις υψηλού βαθµού πολυµερισµού (συνήθως καστανές προς µαύρες, µελανίνες), σε µία αντίδραση που δεν καταλύεται από ένζυµο. Αυτή η αντίδραση συνήθως συµβαίνει κατά τον κυτταρικό θάνατο, όταν τα ένζυµα που φυσικά εντοπίζονται στο κυτταρικό τοίχωµα έρχονται σε επαφή µε τον κυτταρικό χυµό. Αυτό προκαλεί τοπικό αποχρωµατισµό σε τραυµατισµένα µήλα, πατάτες και µπανάνες. Αυτή η αντίδραση µπορεί αρχικά να εξηγηθεί σαν αντίδραση κατά την µόλυνσης, που θα οδηγήσει στην ταχεία αποµόνωση των περιοχών προσβολής του παθογόνου, για παράδειγµα στα φύλλα. Ο σχηµατισµός καστανών χρωµάτων στα φύλλα τσαγιού ή καπνού κατά την λεγόµενη ζύµωση προκαλείται όχι από µικροοργανισµούς, αλλά από µετατροπή των ταννινών από τις φυτικές φαινολοξειδάσες.

Στα φυτά, υπάρχουν επίσης διάφορες οξυγονάσες, ένζυµα τα οποία ενσωµατώνουν Ο2 στο υπόστρωµα. Ένα παράδειγµα είναι η εξειδικευµένη λιποξυγονάση, η οποία υπάρχει σε σπέρµατα που περιέχουν λίπη κατά την βλάστηση και εισάγει µία οµάδα υδρο-υπεροξειδίου σε συγκεκριµένα ακόρεστα λιπαρά οξέα.

http://www.agrool.gr 101 of 130 99

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

4. Ανάλυση οξυγόνου µε ηλεκτροχηµικά στοιχεία

4.1 Αρχή της µεθόδου

Στους αναλυτές οξυγόνου του εµπορίου χρησιµοποιούνται διάφορα συστήµατα ηλεκτροχηµικών στοιχείων. Συνήθως χρησιµοποιείται πολαρογραφικό ηλεκτρόδιο οξυγόνου.

4.2 Οργανολογία

Το ηλεκτρόδιο µέτρησης οξυγόνου φαίνεται στο Σχήµα 1. Η άνοδος από άργυρο και η κάθοδος από χρυσό χωρίζονται από το δείγµα µε µία λεπτή µεβράνη από teflon που είναι περατή από το οξυγόνο. Με ένα δυναµικό 0.8 V που εφαρµόζεται µεταξύ ανόδου και καθόδου, παρουσία οξυγόνου συµβαίνουν οι επόµενες αντιδράσεις:

Κάθοδος: Ο2 + 2 Η2Ο + 4e- 4 ΟΗ-

Άνοδος: 4 Αg + Cl- 4 AgCl + 4e-

To ρεύµα που δηµιουργείται είναι ανάλογο προ τη µερική πίεση του οξυγόνου στο δείγµα. Επειδή η ταχύτητα διάχυσης του οξυγόνου διαµέσου της µεµβράνης µεταβάλλεται περίπου 3% ανά οC, υπάρχει ένας θερµίστορας που ρυθµίζει αυτόµατα το σήµα εξόδου και αντισταθµίζει τις αλλαγές της θερµοκρασίας. Η ταχύτητα απόκρισης του ευαίσθητου οργάνου καθορίζεται επίσης από την ταχύτητα διάχυσης του οξυγόνου. Συνήθως το 90% της τελικής απόκρισης επιτυγχάνεται σε 10 δευτερόλεπτα.

Αυτή η συσκευή µπορεί να χρησιµοποιηθεί και για διαλυµένο οξυγόνο και για αέριο οξυγόνο, αλλά το δείγµα πρέπει να µη περιέχει άλλα αέρια που ανάγονται συνήθως σε 0.8 V. Αυτά είναι το διοξείδιο του θείου, το χλώριο, το βρώµιο, το ιώδιο και τα οξείδια του αζώτου. Αφού το ευαίσθητο όργανο καταναλίσκει µικρή ποσότητα οξυγόνου, και η διάχυση του οξυγόνου µέσα από υγρά είναι σχετικά αργή, ένα υγρό δείγµα πρέπει να ρέει συνεχώς στην περιοχή του αισθητήρα για να πάρουµε ακριβή αποτελέσµατα. Με ένα στάσιµο υγρό δείγµα η παροχή οξυγόνου µειώνεται βαθµιαία.

http://www.agrool.gr 102 of 130 100

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

H φυσιολογία του ουρανίου στο φυτό

Η χηµεία του ουρανίου στο περιβάλλον έχει γίνει σηµαντική λόγω της χρήσης του. Η βιοχηµεία του και η χηµεία του στο έδαφος γενικά είναι σύνθετες. Οι χηµικές µορφές του στο νερό είναι UO22+, UO2(CO3)34- και UO2(HPO4)22-. Οι περιεκτικότητες του ουρανίου κυµαίνονται από <1 έως 6 mg.kg-1. Περίσσεια ουρανίου στα φυτά µπορεί να είναι τοξική προκαλώντας ασυνήθιστες µορφές καρπών και ροζέτες φύλλων. Το ουράνιο µπορεί να σχηµατίζει ιζήµατα στις ρίζες του τύπου Ca(UO2)2PO4.

H φυσιολογία του πυριτίου στο φυτό

Το πυρίτιο είναι το άφθονο και σταθερό στοιχεί στη λιθόσφαιρα, αλλά κάτω από ορισµένες συνθήκες διαλύεται και µεταφέρεται. Η διαλυτότητα του πυριτίου εξαρτάται από το pH, όπου είναι πιό διαλυτό σε αλκαλικές συνθήκες, αλλά η παρουσία άλλων στοιχείων (αλουµινίου, ασβεστίου, σιδήρου και φωσφόρου) ή οργανικής ύλης επηρεάζει την διαλυτότητα.

Το πυρίτιο είναι οφέλιµο για τα φυτά ενισχύοντας την αντοχή των µίσχων, παρέχοντας αντοχή στις προσβολές από µύκητες και έντοµα και µειώνοντας τις απώλειες νερού. ∆ίνει ανθεκτικότητα στο φυτό για την αντιµετώπιση της τοξικότητας του µαγγανίου και µπορεί να σχετίζεται µε τις λειτουργίες του φωσφόρου, αλουµινίου και βαρέων µετάλλων στο φυτό.

Η περιεκτικότητα των φυτών σε πυρίτιο µπορεί να ποικίλλει πολύ. Αν απαιτείται πυρίτιο από τα φυτά οι κρίσιµες τιµές είναι της τάξης των 6 mg.kg-1 στον ξηρό ιστό. Τα φυτά που συσσωρεύουν πυρίτιο µπορεί να περιέχουν µέχρι και 4%, ενώ εκείνα που αποκλείουν το πυρίτιο περιέχουν λιγότερο από 0,5%.

Η φυσιολογία του σεληνίου στο φυτό

Οι διάφορες καταστάσεις οξείδωσης του σεληνίου προσδιορίζουν την χηµεία του στο έδαφος και στο φυτό και επηρεάζουν την διαθεσιµότητά και την

http://www.agrool.gr 103 of 130 101

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

τοξικότητά του. Αυξανοµένης της περιεκτικότητας του εδάφους σε άργιλλο αυξάνεται και το σελήνιο. Η διαλυτότητα του σεληνίου είναι σχετικά χαµηλή. Στα εδάφη που δεν στραγγίζουν καλά ή στα ασβεστούχα εδάφη τα επίπεδα σεληνίου στο έδαφος είναι υψηλά και µπορούν να συσσωρευτούν σε υψηλά επίπεδα και στα φυτά προκαλώντας κίνδυνο στα ζώα που βόσκουν. Υπάρχουν και περιοχές όπου τα επίπεδα σεληνίου στο έδαφος είναι πολύ χαµηλά και πρέπει να προστεθεί σελήνιο µε λίπανση.

Το σελήνιο δεν είναι θεµελιώδες στοιχείο για τα φυτά αλλά πρέπει να βρίσκεται σε ορισµένα επίπεδα στο φυτό για τις διατροφικές ανάγκες των ζώων και του ανθρώπου. Το διαλυτό σελήνιο προσλαµβάνεται εύκολα από τα φυτά. Φυτά που περιέχουν σελήνιο λιγότερο από 100 µg.kg-1 είναι ελλειµατικά σε διατροφικό σελήνιο και βρίσκονται σε εδάφη που περιέχουν σελήνιο λιγότερο από 0,6 mg.kg-1. Μερικά φυτικά είδη είναι υπερσυσσωρευτές σεληνίου. Η πρόσληψη και συσσώρευση σεληνίου στα φυτά επηρεάζεται από άλλα στοιχεία όπως το άζωτο, το θείο και ο φωσφόρος, τα περισσότερα µικροθρεπτικά στοιχεία και το κάδµιο.

Η φυσιολογία του σιδήρου στο φυτό

Πρόσληψη

Το ιόν Fe3+ είναι η µορφή του σιδήρου που δεσπόζει στο έδαφος, αλλά το ιόν Fe2+ είναι η φυσιολογικά ενεργή µορφή. Εποµένως, ο σίδηρος πρέπει να οξειδωθεί πριν από την αφοµοίωση. Η πρόσληψη του σιδήρου ελέγχεται γενετικά. Έχουν βρεθεί δύο µηχανισµοί πρόσληψης σιδήρου στις άκρες των ριζών. Στο πλασµάληµµα των κυττάρων της ρίζας δίπλα στην επιφάνεια της ρίζας, το ιόν Fe3+ ανάγεται σε Fe2+ µε απελευθέρωση ηλεκτρονίων και πρωτονίων (Στρατηγική Νο.1). Αυτή η απελευθέρωση αυξάνει την δραστικότητα του ενζύµου ρεδουκτάση του Fe3+. Στη Στρατηγική Νο2., το ιόν Fe3+ προσλαµβάνεται µετά από συµπλοκοποίηση µε µόρια που συντίθενται από το φυτό και ονοµάζονται φυτοσιδηροφόρα. Ο Fe(III)

http://www.agrool.gr 104 of 130 102

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

µπορεί να οξειδώνεται στη ρίζα ή να µεταφέρεται ως Fe3+ που συνδέεται µε κιτρικό. Πιστεύεται ότι η οξείδωση γίνεται στο βλαστό

Μεταφορά και αφοµοίωση

Ο σίδηρος κινείται στα αγγεί του ξύλου κυρίως προς τους χλωροπλάστες όπου τα επίπεδά του ελέγχονται µε αντιστρεπτή σύνδεση µε φωσφοπρωτεϊνη του Fe(III) και φυτοφεριτίνη.

Λειτουργίες

Οι βασικές λειτουργίες του σιδήρου σχετίζονται µε αλλαγές στις καταστάσεις οξείδωσης-αναγωγής και στις αντιδράσεις µεταφοράς ηλεκτρονίων. Ο σίδηρος είναι συστατικό ενζυµικών συστηµάτων, όπως οι κυτοχρωµο-οξειδάσες, οι καταλάσες, οι υπεροξειδάσες καθώς επίσης τα κυτοχρώµατα και οι χρωστικές που περιέχουν αίµη. Ο σίδηρος είναι επίσης µέρος της πρωτεϊνης φερρεδοξίνης, η οποία απαιτείται για την αναγωγή των νιτρικών, την αναγωγή των θειϊκών, την αφοµοίωση του µοριακού αζώτου και την παραγωγή ενέργειας (NADP).

Έµµεσες λειτουργίες που αποδίδονται στον σίδηρο περιλαµβάνουν την σύνθεση χλωροφύλλης και τη σύνθεση πρωτεϊνης, µεριστωµατική αύξηση του άκρου της ρίζας και έλεγχο της σύνθεσης της αλανίνης.

Εύρος επάρκειας

Το εύρος επάρκειας για τον σίδηρο δεν έχει καθιερωθεί µε ακρίβεια αν και στους περισσότερους ιστούς ο Fe ποικίλλει µεταξύ 50 και 75 mg.kg-1 (ppm).

Έλλειψη

Τα συµπτώµατα της έλλειψης σιδήρου είναι παρόµοια µε εκείνα της έλλειψης µαγνησίου, επειδή και τα δύο στοιχεία συµµετέχουν στην παραγωγή

http://www.agrool.gr 105 of 130 103

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

χλωροφύλλης. Όµως, επειδή ο σίδηρος δεν είναι ευκίνητος (ενώ το µαγνήσιο είναι), τα συµπτώµατα της έλλειψης σιδήρου εµφανίζονται πρώτα στα νεαρά φύλλα. Η έλλειψη σιδήρου περιγράφεται ως µία µεσονεύρια χλώρωση, και καθώς αυξάνει η σοβαρότητα της έλλειψης, η χλώρωση απλώνεται στα παλαιότερα φύλλα, τα οποία γίνονται άσπρα και στεγνώνουν εντελώς. Όταν τα φυτά είναι ελλειµµατικά σε σίδηρο τείνουν να συσσωρεύονται αµινοξέα και νιτρικά.

Ο σίδηρος είναι µοναδικός µεταξύ των µικροστοιχείων καθόσον η διαθεσιµότητά του και η πρόσληψη από το φυτό µπορούν να επηρεαστούν από το ίδιο το φυτό. Υπάρχουν φυτά µέσα στο ίδιο είδος που είναι ικανά να χειρίζονται τον σίδηρο, ενώ άλλα δεν έχουν αυτή την ικανότητα.Αυτά που έχουν την ικανότητα µπορούν να οξυνίζουν τη ριζόσφαιρα ή και να απελευθερώνουν συµπλεκτικές ενώσεις που προάγουν την πρόσληψη του σιδήρου.

Τα γλυκοζινολικά και η ενζυµική µετατροπή τους σε ισο-θειοκυανικά.

Τα γλυκοζινολικά αποθηκεύονται σε χυµοτόπια και η υδρόλυση τους καταλύεται από το ενζυµο µυροσινάση, το οποίο βρίσκεται µόνο σε πολύ µικρό αριθµό κυττάρων σε δεδοµένο όργανο, όπως φύλλα ή σπέρµατα (Höglund et al 1991, Wink 1993). Η υδρόλυση οδηγεί σε απελευθέρωση γλυκόζης, θειικών και πτητικών ενώσεων όπως ισο-θειοκυανικών στο Brassica napus. Όπως και στην περίπτωση της αλλιινάσης, η δραστικότητα της µυροσινάσης στα κύτταρα προάγεται πολύ από τη µηχανική ζηµιά των κυττάρων.

Κατά τη διάρκεια περιόδων µε χαµηλή παροχή θείου στις ρίζες και υψηλών απαιτήσεων από το φυτό (π.χ. γρήγορη βλαστική αύξηση ή σχηµατισµός σπερµάτων), τα γλυκοζινολικά αποδοµούνται από τη µυροσινάση και τα µόρια που περιέχουν θείο επαναχρησιµοποιούνται µέσα από την κανονική αφοµοιωτική πορεία του θείου (Schnug 1993).

4.9 Τα σουλφολιπίδια

To θείο στην µη-ανηγµένη του µορφή, π.χ. ως θειϊκός εστέρας, είναι συστατικό των σουλφολιπιδίων και είναι εποµένως ένα δοµικό συστατικό όλων των

http://www.agrool.gr 42 of 130 40

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

βιολογικών µεµβρανών. Στα σουλφολιπίδια η σουλφο-οµάδα είναι συζευγµένη µέσω εστερικού δεσµού µε ένα σάκχαρο C6, π.χ. γλυκόζη (Σχήµα 8) .

Τα σουλφολιπίδια είναι ιδιαίτερα άφθονα στις µεµβράνες των θυλακοειδών των χλωροπλαστών, όπου περίπου 5% των λιπιδίων των χλωροπλαστών είναι σουλφολιπίδια (Schmidt 1986). Tα σουλφολιπίδια µπορεί επίσης να εµπλέκονται στη ρύθµιση της µεταφοράς ιόντων µέσα από τις βιοµεµβράνες. Τα επίπεδα των σουλφολιπιδίων στις ρίζες έχει δειχθεί ότι συσχετίζονται θετικά µε την αντοχή του φυτού στα άλατα, όπου όσο υψηλότερο το επίπεδο τόσο µεγαλύτερη και η αντοχή.

Ο CH2
Ο CH
µακριά αλυσίδα CH2
λιπαρού οξέος Ο
CH OH
Ο 2 O S Ο
Ο

Ο

σάκχαρο

C6

Σχήµα 8

Η δοµή των σουλφολιπιδίων.

5. Οι φυσιολογικές επιπτώσεις της έλλειψης θείου στα φυτά

5.1 Τα αίτια για την έλλειψη του θείου

Οι βασικές αιτίες για την έλλείψη θείου σε καλλιεργούµενες φυτείες είναι:

τα χαµηλά επίπεδα θείου στο έδαφος, τα υψηλά επίπεδα αζώτου στο έδαφος,

η έκπλυση των θειικών, ή

η ανεπαρκής παρουσία νερού.

http://www.agrool.gr 43 of 130 41

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

5.2 Τα συµπτώµατα της έλλειψης θείου στο φυτό

Τα συµπτώµατα της έλλειψης θείου µοιάζουν µε τα συµπτώµατα της έλλειψης αζώτου, γιατί και το θείο συµµετέχει στο σχηµατισµό πρωτεϊνών και χλωροφύλλης. Όµως σε αντίθεση µε το άζωτο, το θείο δεν είναι πολύ ευκίνητο στο φυτό. Έτσι, τα συµπτώµατα της έλλειψης θείου εµφανίζονται πρώτα στα νεαρά φύλλα. Τα φύλλα µε έλλειψη θείου αρχικά εµφανίζουν ελαφρά κιτρινο-πράσινο χρώµα, το οποίο αργότερα µπορεί να γίνει κόκκινο ή πορφυρό και η επιφάνειά τους είναι περιορισµένη. Οι βλαστοί γίνονται ξυλώδεις, λεπτότεροι και κοντύτεροι. Οι καρποί είναι ελαφρά πράσινοι, χωρίς να είναι χυµώδεις. Η εγκατάστασή τους είναι περιορισµένη, ενώ στις καλλιέργειες για καρπό καθυστερεί η ωρίµανση. Οι ρίζες είναι µακρύτερες απ’ότι συνήθως και στα ψυχανθή, η δηµιουργία φυµατίων είναι περιορισµένη. Συµπτώµατα έλλειψης θείου µπορεί να εµφανιστούν σε φυτάρια που φύτρωσαν πρόσφατα αλλά τείνουν να εξαφανιστούν µε την ανάπτυξη του ριζικού συστήµατος.

5.3 Η περιορισµένη αύξηση

Το πιό τυπικό σύµπτωµα των ελλειµατικών σε θείο φυτών είναι η περιορισµένη χλωρωτική αύξηση, µε κοντύτερους, λεπτότερους και ξυλώδεις βλαστούς. Ο καπνός αποτελεί εξαίρεση, όπου η έλλειψη θείου είναι επιθυµητή για να πάρουµε κατάλληλο χρώµα φύλλου και ποιότητα καύσης. Κάτω από έλλειψη θείου, η αύξηση του βλαστού είναι πιο περιορισµένη από την αύξηση της ρίζας. Για παράδειγµα, ο λόγος του ξηρού βάρους του βλαστού προς το ξηρό βάρος της ρίζας στην τοµάτα µειώνεται από 4.4 στα επαρκή σε S φυτά σε 2.0 στα ελλειµατικά σε θείο φυτά (Edelbauer 1980).

5.4 Η µειωµένη επιφάνεια των φύλλων

Η διακοπή του εφοδιασµού του φυτού µε θείο µειώνει µέσα σε λίγες µέρες την υδραυλική αγωγιµότητα της ρίζας, το άνοιγµα των στοµατίων και την καθαρή φωτοσύνθεση (Karmoker et al 1991). Η µειωµένη επιφάνεια φύλλων στα

http://www.agrool.gr 44 of 130 42

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

ελλειµµατικά σε θείο φυτά είναι το αποτέλεσµα τόσο του µικρότερου µεγέθους του φύλλου, όσο και του µικρότερου αριθµού των κυττάρων του φύλλου (Burke et al 1986). O αριθµός των χλωροπλαστών ανά κύτταρο στο µεσόφυλλο µπορεί να επηρεάζεται ή και να µην επηρεάζεται. Για παράδειγµα στο σιτάρι δεν επηρεάζεται (Burke et al 1986), ενώ στο σπανάκι µειώνεται καθαρά (Dietz 1989).

5.5 Η µείωση της χλωροφύλλης

Ένα τυπικό χαρακτηριστικό της έλλειψης θείου είναι η δραστική µείωση της περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη (Burke et al 1986, Dietz 1989). Aυτό αναµένεται, γιατί ένα µεγάλο ποσοστό των πρωτεϊνών των φύλλων εντοπίζεται στους χλωροπλάστες. Κάτω από έλλειψη θείου, περιορίζονται τα αµινοξέα που περιέχουν θείο, παρεµποδίζεται η σύνθεση των πρωτεϊνών και µειώνεται η περιεκτικότητα των φύλλων σε χλωροφύλλη κατά παρόµοιο τρόπο (Πίνακας 1). Το άµυλο µπορεί να συσσωρεύεται, είτε γιατί εξασθενεί ο µεταβολισµός των υδατανθράκων στα σηµεία παραγωγής, είτε γιατί υπάρχει χαµηλή ζήτηση στα σηµεία της χρήσης (παρεµπόδιση της αύξησης).

5.6 Η παρεµπόδιση της σύνθεσης των πρωτεϊνών

Στα ελλειµµατικά σε θείο φυτά, η παρεµπόδιση της σύνθεσης των πρωτεϊνών έχει σαν αποτέλεσµα τη συσσώρευση διαλυτού οργανικού αζώτου και νιτρικών (Πίνακας 3). Στο κλάσµα του διαλυτού αζώτου τα αµίδια βρίσκονται συνήθως σε πολύ υψηλότερες συγκεντρώσεις και αναλογίες (Freney et al 1978, Karnoker et al 1991). Η περιεκτικότητα σε θείο είναι πολύ χαµηλή στα ελλειµµατικά φυτά και αυξάνει αξιοσηµείωτα όταν ο εφοδιασµός µε θειϊκά είναι επαρκής για άριστη ανάπτυξη. Έτσι, η περιεκτικότητα του φυτού σε θειικά είναι ένας ευαίσθητος δείκτης, σε σχέση µε την περιεκτικότητα σε ολικό θείο. Ο καλύτερος δείκτης της θρεπτικής κατάστασης του φυτού σε θείο φαίνεται να είναι η αναλογία του θείου των θειϊκών (SO4-S) προς την ολική περιεκτικότητα σε θείο (Freney et al 1978).

http://www.agrool.gr 45 of 130 43

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Πίνακας 3

Επίδραση της συγκέντρωσης θειϊκών του θρεπτικού διαλύµατος στην περιεκτικότητα των φύλλων βαµβακιού σε θείο και άζωτο (Ergle and Eaton 1951).

συγκέντρωση ξηρή S ή N
θειϊκών µάζα (% της ξηρής µάζας)
φύλλων
mg SO42-.L-1 oργανικό- διαλυτό πρωτεϊνι-
g / φυτό SO4-S S ΝΟ3-Ν οργανικό- κό-Ν
Ν
0.1 1.1 0.003 0.11 1.39 2.23 0.96
1 2.4 0.003 0.12 1.37 2.21 1.28
10 3.4 0.009 0.17 0.06 1.19 2.56
50 4.7 0.10 0.26 0.03 0.51 3.25
200 4.7 0.36 0.25 0.10 0.45 3.20

Η παρεµπόδιση της σύνθεσης των πρωτεϊνών κατά την έλλειψη θείου οδηγεί σε χλώρωση. Το θείο σ’αυτή την περίπτωση χλώρωσης κατανέµεται σχεδόν οµοιόµορφα µεταξύ των παλαιών και των νέων φύλλων και η περιεκτικότητα του επηρεάζεται από τη στάθµη του εφοδιασµού σε θειϊκά κατά παρόµοιο τρόπο τόσο στα παλιά όσο και στα νέα φύλλα (Freney et al 1978). Η κατανοµή του θείου στα ελλειµµατικά σε θείο φυτά επηρεάζεται επίσης και από τον εφοδιασµό τους σε άζωτο. Τα συµπτώµατα της έλλειψης θείου µπορεί να εµφανιστούν τόσο στα νεαρά φύλλο όπου υπάρχει πολύ άζωτο, όσο και στα παλιά φύλλα. όπου υπάρχει λίγο άζωτο (Robson and Pitman 1983). Αυτό δείχνει ότι η έκταση της επανακινητοποίησης και µετακίνησης του θείου από τα παλαιότερα φύλλα εξαρτάται από τον ρυθµό της γήρανσης των φύλλων που επάγεται από την έλλειψη του αζώτου.

5.7 Η δραστικότητα της νιτρογενάσης

Η έλλειψη θείου στα ψυχανθή κατά την διάρκεια των πρώτων σταδίων έχει µεγαλύτερη επίπτωση στη δραστικότητα της νιτρογενάσης στα φυµάτια της ρίζας από ότι στη φωτοσύνθεση (DeBoer and Duke 1982). Έτσι, τα συµπτώµατα της έλλειψης θείου στα συµβιωτικά αναπτυσσόµενα ψυχανθή δεν ξεχωρίζουν από τα

http://www.agrool.gr 46 of 130 44

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

συµπτώµατα της έλλειψης αζώτου (Anderson and Spenser 1950). Είναι αξιοσηµείωτο ότι τα βακτήρια στα φυµάτια της ρίζας των ελλειµατικών σε θείο ψυχανθών εξακολουθούν να εφοδιάζονται καλά µε θείο (Ο’Ηara et al 1987). H υψηλή ευαισθησία της δραστικότητας της νιτρογενάσης στην έλλειψη θείου εποµένως αντανακλά είτε στην αποσύνδεση του µεταβολισµού των βακτηρίων από αυτόν του φυτού, είτε στην απενεργοποίηση κάποιου από τα διάφορα ‘σήµατα’ που τροποποιούν την δραστηριότητα της νιτρογενάσης.

5.8 Πρωτεϊνες µε χαµηλή περιεκτικότητα σε θείο

Ως απόκριση στην έλλειψη θείου παράγονται πρωτεϊνες µε χαµηλή περιεκτικότητα σε θείο, το οποίο είναι πιό εµφανές στο κυτταρόπλασµα των κυττάρων του φύλλου (Πίνακας 1). Στα ελλειµµατικά σε θείο φυτά µειώνεται όχι µόνο η περιεκτικότητα σε πρωτεϊνη, αλλά επίσης και η περιεκτικότητα των πρωτεϊνών σε θείο (Πίνακας 1), γιατί συντίθενται πρωτεϊνες µε χαµηλότερη αναλογία σε µεθειονίνη και κυστεϊνη και υψηλότερες αναλογίες σε άλλα αµινοξέα όπως η αργινίνη και η ασπαραγίνη (Πίνακας 4).

Πίνακας 4

Επίδραση της λίπανσης µε θείο στα αµινοξέα των πρωτεϊνών του ενδοσπερµίου του σιταριού (Wrigley et al 1980).

+S -S
ολικό-S 0.25 0.10
(% της ξηρής µάζας)
περιεκτικότητα στο αµινοξύ
αµινοξύ nmol / 16 g πρωτεϊνικού-Ν
κυστεϊνη 21 7
µεθειονίνη 11 5
αργινίνη 27 34
ασπαρτικό 33 93

Η µείωση της περιεκτικότητας σε πρωτεϊνες πλούσιες σε θείο κάτω από έλλειψη θείου έχει βρεθεί σε διάφορους σπόρους δηµητριακών και ψυχανθών (Randall and Wrigley 1986). Κάτω από έλλειψη θείου στον κόκκο του σιταριού, µειώνεται ένα

http://www.agrool.gr 47 of 130 45

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

πολυπεπτιδικό κλάσµα χαµηλού µοριακού βάρους πλούσιο σε θείο (Castle and Randall 1987). Στο σπόρο του καλαµποκιού η αναλογία της ζεϊνης που είναι η κύρια αποθηκευτική πρωτεϊνη και έχει χαµηλή περιεκτικότητα σε θείο αυξάνεται περίπου 30%, ενώ η γλουτελίνη που είναι πλούσια σε θείο µειώνεται από 36 έως 71% (Βaudet et al 1986). Στους σπόρους της σόγιας, η µία από τις δύο κύριες αποθηκευτικές πρωτεϊνες δεν έχει µεθειονίνης και η εκ νέου τροφοδοσία του βλαστού µε µεθειονίνη αυξάνει την περιεκτικότητα των σπορων σόγιας σε µεθειονίνη κατά 23% (Grabau et al 1986b).

H χαµηλή περιεκτικότητα των πρωτεϊνών σε θείο επηρεάζει αξιοσηµείωτα την θρεπτική ποιότητα. Η µεθειονίνη είναι ένα βασικό αµινοξύ για την ανθρώπινη θρέψη και συχνά ένας περιοριστικός παράγοντας για τη δίαιτα στην οποία η κύρια πηγή πρωτεϊνών είναι οι σπόροι (Arora and Luchra 1970). Παραπέρα, η µείωση της περιεκτικότητας σε κυστεϊνη στους σπόρους των δηµητριακών µειώνει την ποιότητα του αλεύρου κατά το ψήσιµο, γιατι ο σχηµατισµός δισουλφιδικών γεφυρών κατά την ετοιµασία της ζύµης έχει σαν αποτέλεσµα τον πολυµερισµό του κλάσµατος της γλουτελίνης (Ewart 1978).

5.9 Η περιεκτικότητα σε θειούχους δευτερογενείς µεταβολίτες

Η περιεκτικότητα σε γλυκοζινολικά και στους πτητικούς µεταβολίτες των φυτών της οικογένειας Brassicaceae σχετίζεται στενά µε την τροφοδοσία τους σε θειϊκά.

Η περιεκτικότητά αυτών των θειούχων ενώσεων σ’αυτά τα φυτά µπορεί να αυξηθεί πέρα από το σηµείο στο οποίο η τροφοδοσία σε θειικά επηρρεάζει την αύξηση (Πίνακας 5). Αυτή η αύξηση µπορεί να θεωρηθεί επιθυµητή από ποιοτική άποψη επειδή για παράδειγµα εντείνει την γεύση των λαχανικών κάνοντάς τα πιό πικάντικα, ή ανεπιθύµητη επειδή µειώνεται η καταλληλότητά τους ως τροφής των ζώων. Κατά την τελευταία δεκαετία έχει γίνει µεγάλη πρόοδος στην επιλογή και τη βελτίωση νέων καλλιεργούµενων ποικιλιών, για παράδειγµα την δηµιουργία ελαιοκράµβης µε πολύ χαµηλότερη περιεκτικότητα σε γλυκοζινολικά. Όµως, όταν αυτές οι νέες ποικιλίες καλλιεργούνται σε περιοχές µε χαµηλό εφοδιασµό σε θείο, είναι πιό ευαίσθητες στην έλλειψη θείου από τις παραδοσιακές ποικιλίες µε υψηλό περιεχόµενο σε γλυκοζινολικά (Schnug 1993).

http://www.agrool.gr 48 of 130 46

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Αυτή η µεγαλύτερη ευαισθησία στην έλλειψη θείου µπορεί τουλάχιστον κατά ένα µέρος να εξηγηθεί από τον ρόλο των γλυκοζινολικών ως προσωρινών αποθηκευτικών ενώσεων θείου.

Πίνακας 5

Επίδραση του εφοδιασµού του φυτού σε θειικά στην απόδοση και στην περιεκτικότητα σε έλαιο µουστάρδας στους βλαστούς του Brassica juncea (Schnug 1993).

εφοδιασµός Βλαστοί περιεκτικότητα σε
µε θειικά έλαιο µουστάρδας
mg S / γλάστρα g νωπής µάζας mg /100 g νωπής µάζας
1 80 3
15 208 8
45 285 31
405 261 53
1215 275 52

Οι ελλείψεις θείου µπορούν εύκολα να διορθωθούν µε εφαρµογές λιπασµάτων που περιέχουν θείο στο έδαφος.

6. Οι φυσιολογικές επιπτώσεις της περίσσειας θείου στα φυτά

Τα φυτά αντέχουν στις υψηλές συγκεντρώσεις θειικών στα θρεπτικά διαλύµατα ανάπτυξης. Με περίσσεια θειικών σε κυτταρικό επίπεδο, οι µεµβράνες των χλωροπλαστών διαλύονται. Τα συµπτώµατα της τοξικότητας θειικών δείχνουν παρόµοια µε τα συµπτώµατα της έλλειψης αζώτου, αλλά στην προκειµένη περίπτωση θα είναι χλωρωτικά και τα νεαρότερα φύλλα. Η ανάλυση των φύλλων είναι πιθανό να δείξει υψηλή περιεκτικότητα σε νιτρικά λόγω της επίδρασης του θείου στη δράση της φερρεδοξίνης. Άλλες εσωτερικές ανωµαλίες περιλαµβάνουν παρεµπόδιση της σύνθεσης πρωτεϊνών, που συνοδεύεται από µία αύξηση της περιεκτικότητας σε αµινοξέα που δεν περιέχουν θείο (όπως η ασπαραγίνη, η γλουταµίνη και η αργινίνη). Η µείωση της φωτοσύνθεσης σχετίζεται µε χαµηλές περιεκτικότητες σε σάκχαρα και υψηλά επίπεδα αµιδικού αζώτου.

http://www.agrool.gr 49 of 130 47

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

7. Οι αλληλεπιδράσεις του θείου µε άλλα στοιχεία

Το θείο έχει συνεργιστική αλληλεπίδραση µε το άζωτο (Ν) και το φθόριο (F) και ανταγωνιστική αλληλεπίδραση µε το αρσενικό (As), το βόριο (Β), το µολυβδαίνιο (Μο), τον µόλυβδο (Pb), το σελήνιο (Se) και τον σίδηρο (Fe).

7.1 Η αλληλεπίδραση του θείου µε το άζωτο

Η σχέση µεταξύ του θείου και του αζώτου είναι πολύ σηµαντική στα φυτά. Για την σύνθεση των πρωτεϊνών, οι καλλιέργειες στο χωράφι απαιτούν µία µέση αναλογία S:N = 1:15 (κατά βάρος) που κυµαίνεται από 1:14 για τα αγρωστώδη έως 1:17 για τα ψυχανθή. Οι αναλογίες S:N στις διάφορες πρωτεϊνες είναι σταθερές, αλλά οι αναλογίες S:Ν στο φυτό διαφέρουν σε κάθε στάδιο της ανάπτυξης του φυτού και µεταξύ των διαφόρων φυτικών ειδών. Η περιεκτικότητα του θείου στις φυτικές πρωτεϊνες κυµαίνεται από 0.5% σε 3%.

Η προσθήκη θείου στο έδαφος αυξάνει την περιεκτικότητα των φυτών σε Ν, αλλά το µέγεθος της αύξησης ποικίλλει ανάλογα µε την ηλικία του ιστού.

Όταν περιορίζεται η τροφοδοσία του φυτού σε θείο, η περιεκτικότητα του φυτού σε ολικό άζωτο τείνει να µειωθεί, ενώ η περιεκτικότητά του σε νιτρικά τείνει να αυξηθεί.

8. Το διοξείδιο του θείου µέσα στο φυτό

Το θείο µπορεί να απορροφηθεί µέσα από τα στοµάτια ως διοξείδιο του θείου σε συγκέντρωση του στην ατµόσφαιρα έως 0.7 mg SO2.m-3.

Όταν υπάρξουν υψηλές συγκεντρώσεις τόσο της κυστεϊνης (Sekiya et al 1982a) όσο και του SO2 (Sekiya et al 1982b) σε κυτταρικό επίπεδο, παράγεται υδροθείο (H2S) στα πράσινα κύτταρα και η παραγωγή αυτή προάγεται σε µεγάλο βαθµό από την παρουσία φωτος. Αυτή η εξαρτώµενη από το φως αναγωγή του θείου σε συνδυασµό µε την απελευθέρωση Η2S από τα πράσινα φύλλα, θεωρείται ως ένας

http://www.agrool.gr 50 of 130 48

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

σηµαντικός µηχανισµός της αποτοξίνωσης του SO2 στα φύλλα, αλλά και στις πευκοβελόνες (Sekiya et al 1982b).

Οι ζηµιές των φυτών από το διοξείδιο του θείου χαρακτηρίζονται ως ‘βρεγµένες’ περιοχές πάνω στα φύλλα οι οποίες εξελίσσονται σε εντοπισµένες, ξηρές, άσπρες νεκρωτικές κηλίδες κυρίως στην κάτω πλευρά των φύλλων.

Η τοξική επίδραση του SO2 στα φυτά περιορίζεται κοντά στην πηγή και εµφανίζεται όταν οι καιρικές συνθήκες ευνοούν την αργή διάχυση του αερίου. Τέτοιες τοξικότητες εµφανίζονται όταν η ατµοσφαιρική συγκέντρωση του SO2 ξεπεράσει τα 0.5 ως 0.7 mg SO2.m-3 αέρα.

Σε έντονα βιοµηχανοποιηµένες περιοχές η απαίτηση σε θείο των φυτών συχνά καλύπτεται πλήρως ή σε µεγάλο βαθµό από την ατµοσφαιρική ρύπανση µε SO2. Όµως, επειδή οι εκποµπές βιοµηχανικού SO2 στη βόρεια Ευρώπη έχουν µειωθεί δραστικά την τελευταία δεκαετία , σε τέτοιες αγροτικές περιοχές µε µεγάλες καλλιέργειες για παραγωγή σπόρου ελαιοκράµβης αρχίζει να εµφανίζεται συχνά πλέον η έλλειψη του θείου (Schnug 1993). Η έλλειψη θείου στην καλλιεργούµενη παραγωγή είναι αρκετά κοινή σε παγκόσµιο επίπεδο, ιδιαίτερα σε αγροτικές περιοχές µε υψηλή βροχόπτωση και στα εύκρατα κλίµατα (Murphy and Boggan 1988) µε εδάφη που εµφανίζουν έντονη απόπλυση.

Bιβλιογραφία

Anderson A.J. and Spenser D. (1950). Sulphur in nitrogen metabolism of legumes and non-legumes. Aust. J. Sci. Res, Ser B3, 431-449.

Arora S.K. and Luchra Y.P. (1970). Metabolism of sulphur containing aminoacids in Phaseolus aureus Linn. Z. Pflanzenernaehr. Bodenk. 126, 151-158.

Baudet J., Huet J.C., Lesaint C., Mosse J. and Pernollet J.C. (1986) Changes in accumulation of seed nitrogen compounds in maize under conditions of sulphur deficiency. Physiol. Plant. 68, 608-614.

http://www.agrool.gr 51 of 130 49

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Bergmann L. and Rennenberg H. (1993). Glutathione metabolism in plants. In ‘Sulfur Nutrition and Assimilation in Higher Plants’. (L.J. DeKok, I. Stulen, H. Rennenberg, C. Brunold and W.E.Rauser, eds), pp. 109-123, SPB Academic Publishing, The Hague, The Netherlands.

Brunold C. (1993). Regulatory interactions between sulfate and nitrate assimilation. In ‘Sulfur Nutrition and Assimilation in Higher Plants’. (L.J. DeKok, I. Stulen, H. Rennenberg, C. Brunold and W.E.Rauser, eds), pp. 662-675, SPB Academic Publishing, The Hague, The Netherlands.

Brunold C. and Schmidt A. (1978). Regulation of sulfate assimilation plants. 7. Cysteine inactivation of adenosine-5’-phosphsulfate sulfotransferase in Lemna minor L. Plant Physiol. 61, 342-347.

Burke J.J., Holloway P. and Dalling M.J. (1986). The effect of sulfur deficiency on the organization and photosynthetic capability of wheat leaves. J. Plant Physiol. 125, 371-375.

Brunold C. and Suter M. (1984). Regulation of sulfate assimilation by nitrogen nutrition in the duckweed Lemna minor L. Plant Physiol 76, 579-583.

Cakmak I.and Marschner H. (1992). Magnesium deficiency and high light intensity enhance activities of superoxide dismutase, ascorbate peroxidase and glutathione reductase in bean leaves. Plant Physiol 98, 1222-1227.

Castle S.L. and Randall P.J. (1987). Effects of sulfur deficiency on the synthesis and accumulation of proteins in the developing wheat seed. Aust. J. Plant Physiol. 14, 503-516.

DeBoer D.L. and Duke S.H. (1982). Effects of sulphur nutrition on nitrogen and carbon metabolism in lucerne (Medicago sativa L.). Physiol. Plant. 54, 343-350.

DeKok L.J. and Stulen (1993). Role of glutathione in plants under oxidative stress. In ‘Sulfur Nutrition and Assimilation in Higher Plants’. (L.J. DeKok, I. Stulen, H. Rennenberg, C. Brunold and W.E.Rauser, eds), pp. 125-138, SPB Academic Publishing, The Hague, The Netherlands.

http://www.agrool.gr 52 of 130 50

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Dietz K.J. (1989) Recovery of spinach leaves from sulfate and phosphate deficiency. J. Plant Physiol. 134, 551-557.

Dijkshoorn W. and van Wijk A.L. (1967). The sulphur requirement of plants as evidenced by the sulphur-nitrogen ratio in the organic matter. A review of published data. Plant and Soil 26, 129-157.

Ergle D.R. and Eaton F.M. (1951). Sulfur nutrition of cotton. Plant Physiol. 26, 639-654.

Ernst W.H.O. (1993). Ecological aspects of sulfur in higher plants: the impact of SO2 and the evolution of the biosynthesis of organic sulfur compounds on populations and ecosystems. In ‘Sulfur Nutrition and Assimilation in Higher Plants’. (L.J. DeKok, I. Stulen, H. Rennenberg, C. Brunold and W.E.Rauser, eds), pp. 295-313, SPB Academic Publishing, The Hague, The Netherlands.

Ewart J.A.D. (1978). Glutamin and dough tenacity. J. Sci. Food Agric. 29, 551-556.

Fankhauser H. and Brunold C. (1978). Localization of adenosine-5’-phosphosulfate sulfotransferase in spinach leaves. Planta 143, 285-289.

Fankhauser H. and Brunold C. (1979). Localization of O-acetyl-L-serine sulfhydrolase in Spinacia oleracea L. Plant Sci Lett. 14, 185-192.

Freney J. R., Spencer K. and Jones M.B. (1978). The diagnosis of sulphur deficiency in wheat. Aust. J. Agric. Res. 29, 727-738.

Höglund A.J., Lenman M., Falk A. and Rask L. (1991). Distribution of myrosinase in rape-seed tissues. Plant Physiol. 95, 213-221.

Grill E., Winnacker E.L. and Zenk M.H. (1987) Phytochelatins, a class of heavy metal binding peptides from plants are functionally analogous to metallothioneins. Proc. Natl. Acad. Sci. (USA) 84, 439-443.

Grabau L.J., Blevins D.G. and Minor H.C. (1986). Stem infusions enhanced methionine content of soybean storage protein. Plant Physiol. 82, 1013-1018.

http://www.agrool.gr 53 of 130 51

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Hell R. and Bergmann L. (1988). Glutathione synthetase in tobacco suspension cultures: catalytic properties and localization. Physiol. Plant 72, 70-76.

Karmoker J.L., Clarkson D.L., Saker L.R., Rooney J.M. and Purves J.V. (1991). Sulphate deprivation depresses the transport of nitrogen to the xylem and the hydraulic conductivity of barley (Hordeum vulgare L.) roots. Planta 185, 269-278.

Levitt J. (1980). Responses of plants to environmental stresses, 2nd ed. Vol.2, Academic Press, New York.

Marshner H. (1995) Mineral Nutrition of Higher Plants. 2nd ed , Academic Press, London, UK, pp. 255-265.

Mills H.A. and Jones J.B., Jr (1996) Plant Analysis Handbook II, MicroMacro Publishing Inc., Athens, Georgia, USA, p.p. 30-35.

Miyazaki J.H. and Yang S.F. (1987). The methionine salvage pathway in relation to ethylene and polyamine synthesis. Physiol. Plant 69, 366-370.

Murphy M.D. and Boggan J.M. (1988) Sulfur deficiency in herbage in Ireland. 1. Causes and extend. Irish J. Agric. Res. 27, 83-90.

Nieto-Sotelo J. And Ho T.H.D. (1986). Effects of heat shock on the metabolism of glutathione in maize roots. Plant Physiol. 82, 1031-1035.

O’Hara G.W., Franklin M. and Dilworth M.J. (1987). Effect of sulfur supply on sulfate uptake, and alkaline sulfatase activity in free-living and symbiotic bradyrhizobia. Arch. Microbiol. 149, 163-167.

Randall P.J. and Wrigley C.W. (1986). Effects of sulfur supply on the yield, composition and quality of grain from cereals, oilseeds and legumes. Adv. Cereal Sci. Technol. 8, 171-206.

Rauser W.E. (1990). Phytochelatins. Annuu. Rev. Biochem. 59, 61-86.

Rennenberg H. (1989). Synthesis and emission of hydrogensulfide by higher plants. In ‘Biogenic Sulfur in the Environment’. (E.S. Saltzman and W.J. Cooper, eds), pp. 44-57. ACS Symp. Series 3296, Washington D.C.

http://www.agrool.gr 54 of 130 52

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Rennenberg H. And Lamoureux G.L. (1990). Physiological processes that modulate the concentration of glutathione in plant cells. In ‘Sulfur Nutrition and Sulfur Assimilation in Higher Plants’ (H. Rennenberg et al. Eds) pp. 53-65, XPB Academic Publishers bv, The Hague, The Netherlands.

Robson A.D. and Pitman M.G. (1983). Interactions between nutrients in higher plants. In ‘Encyclopedia of Plant Physiology, New Series’ (A. Läuchli and R.L. Bieleski, eds), Vol 15A, pp. 147-180. Springer – Verlag, Berlin and New York.

Schmidt A. (1986). Regulation of sulfur metabolism in plants. Prog. Bot. 48, 133-150.

Schmutz D. and Brunold C. (1982). Regulation of sulfate assimilation in plants XIII. Assimilatory sulfate reduction during ontogenesis of primary leaves of Phaseolus vulgaris L. Plant Physiol. 70, 524-527.

Schmutz D. and Brunold C. (1984). Intercellular localization of assimilatory sulfate reduction in leaves of Zea mays and Triticum aestivum. Plant Physiol. 74, 866-870.

Schnug E. (1993). Physiological functions and environmental relevance of sulfur-containing secondary metabolites. In ‘Sulfur Nutrition and Assimilation in Higher Plants’. (L.J. DeKok, I. Stulen, H. Rennenberg, C. Brunold and W.E.Rauser, eds), pp. 179-190, SPB Academic Publishing, The Hague, The Netherlands.

Schröder P., Rusness D.G. and Lamoureux G.L. (1990). Detoxification of xenobiotics in spruce trees is mediated by glutathione-S-transferases. In ‘Sulfur Nutrition and Sulfur Assimilation in Higher Plants” (Rennenberg et al, eds) pp. 145-248. SPB Academic, The Hague, The Netherlands.

Schütz B., De Kok K.J. and Rennenberg H. (1991). Thiol accumulation and cysteine desulfurylase activity in H2S-fumigated leaves and leaf homogenates of cucurbit plants. Plant Cell Physiol 32, 733-736.

http://www.agrool.gr 55 of 130 53

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Schürmann P. (1993). Plant thioredoxins. In ‘Sulfur Nutrition and Assimilation in Higher Plants’. (L.J. DeKok, I. Stulen, H. Rennenberg, C. Brunold and W.E.Rauser, eds), pp. 153-162, SPB Academic Publishing, The Hague, The Netherlands.

Sekiya J., Schmidt A., Wilson J.G. and Filner P. (1982a). Emission of hydrogen sulfide by leaf-tissue in response to L-cysteine. Plant Physiol. 70, 430-436.

Sekiya J., Wilson L.G. and Filner P. (1982b). Resistance to injury by sulfur dioxide. Correlation with its reduction to and emission of hydrogen sulfide in Cucurbitaceae. Plant Physiol 70, 437-441.

Smith I.K., Polle A. and Rennenberg H. (1990). Glutathione. In ‘Stress Responses in Plants: Adaptation and Acclimation Mechanisms’, pp. 201-215. Wiley-Liss, New York.

Stulen I. And DeKok L.J. (1993). Whole plant regulation of sulfur metabolism

– a theoretical approach and comparison with current ideas on regulation of nitrogen metabolism. In ‘Sulfur Nutrition and Assimilation in Higher Plants’. (L.J. DeKok, I. Stulen, H. Rennenberg, C. Brunold and W.E.Rauser, eds), pp. 77-91, SPB Academic Publishing, The Hague, The Netherlands.

Tomati U. and Galli E. (1979). Water stress and -SH-dependent physiological activities in young maize plants. J. Exp Bot. 30, 557-563.

Tukendorf A. and Rauser W.E. (1990). Changes in glutathione and phytochelatins in roots of maize seedlings exposed to cadmium. Plant Sci. 70, 155-166.

Verkleij J.A.C., Koevoets P., van’t Riet J., Bank R., Nijdam Y. And Ernst W.H.O. (1990). Poly (γ-glutamylcysteinyl)glucines or phytochelatines and their role in cadmium tolerance of Silene vulgaris. Plant Cell Rnviron. 13, 413-421.

Wink M. (1993). The plant vacuole: a multifunctional compartment. J. Exp. Bot. 44 Suppl. 231-246.

http://www.agrool.gr 56 of 130 54

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Wringley C.W., duCros D.L., Archer M.J., Downie P.G. and Roxburgh C.M. (1980). The sulfur content of wheat endosperm and its relevance to grain quality. Aust. J. Plant Physiol 7, 755-766.

http://www.agrool.gr 57 of 130 55

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Η φυσιολογία του ινδίου στο φυτό

Η περιεκτικότητα του εδάφους σε ίνδιο κυµαίνεται από 0,02 µέχρι 0,5 mg.kg-1

µε µέση τιµή τα 0,2 mg.kg-1. Η περιεκτικότητα των φυτών σε ίνδιο κυµαίνεται

από 30 µέχρι 700 µg.kg-1 µε µέση τιµή το 200 µg.kg-1. Το ίνδιο µπορεί να

συνδεθεί µε οργανικές δοµές και µε την οργανική ουσία του εδάφους και έτσι

συγκεντρώνεται στην επιφάνεια του εδάφους. Κοντά σε βιοµηχανίες ψευδαργύρου

και µολύβδου έχουν βρεθεί πάνω από 10 mg.kg-1 ινδίου στο έδαφος.

Η πρόσληψη του ινδίου από τα φυτά εξαρτάται από το pH. Η τοξικότητα

ινδίου εµφανίζει συµπτώµατα παρόµοια µε εκείνα του αλουµινίου. Το ίνδιο έχει

βρεθεί να ενεργοποιεί την αύξηση των κυττάρων στις κυτταροκαλλιέργειες.

Η φυσιολογία του ιωδίου στο φυτό

Οι ενώσεις ιωδίου είναι διαλυτές και εκπλένονται από πολλά εδάφη. Η κατακράτηση σχετίζεται µε την οργανική ουσία, τον άνθρακα και την περιεκτικότητα σε άργιλλο. Υψηλά επίπεδα ιωδίου υπάρχουν σε αλκαλικά εδάφη ερηµικών και ηµιερηµικών περιοχών.

Η περιεκτικότητα των φυτών σε ιώδιο κυµαίνεται µεταξύ 2-6 mg.kg-1 µε µέση τιµή τα 3 mg.kg-1. Το ιώδιο µπορεί εύκολα να απορροφηθεί από τα φύλλα. Συγκεντρώσεις ιωδίου µεγαλύτερες από 0,5 mg.L-1 στο θρεπτικό διάλυµα έχουν βρεθεί να είναι τοξικές για τα φυτά, ενώ χαµηλό επίπεδο ιωδίου (0,1 mg.L-1) έχει δείξει κάποια ενεργοποιητική επίδραση. Οι χηµικές µορφές του ιωδίου στο νερό είναι I- και IO3-.

http://www.agrool.gr 58 of 130 56

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Η φυσιολογία του καδµίου στο φυτό

Περιεκτικότητα του εδάφους 0,01-3mg.kg-1
σε ολικό κάδµιο
Περιεκτικότητα στο νερό Τιµή αναφοράς 0,2 µg.L-1
Χηµικές µορφές στο νερό Cd2+, Cd(OH)+
Περιεκτικότητα στα φυτά 0,1-1 mg.kg-1

Το κάδµιο επιδρά στην φωτοσύνθεση, την πρόσληψη και την µεταφορά ανοργάνων στοιχείων στο φυτό. Τα συµπτώµατα τοξικότητας καδµίου είναι χλώρωση των φύλλων και νέκρωση που συνοδεύεται από αποκοπή των φύλλων.

Τα φυτά διαφέρουν ως προς την ευαισθησία τους στο κάδµιο σε θρεπτικά διαλύµατα που περιέχουν κάδµιο από 0,2 έως 9 mg.kg-1. Kάδµιο σε συγκέντρωση 3 mg.kg-1 στα φυτά µειώνει την αύξηση. Η επίδραση του καδµίου στα φυτά ποικίλλει ανάλογα µε το είδος και µε την παρουσία άλλων στοιχείων, µε επιδράσεις είτε συνεργιστικές είτε ανταγωνιστικές.

Η περιεκτικότητα των φυτών σε κάδµιο συσχετίζεται µε την περιεκτικότητα του εδάφους σε κάδµιο. Ο βαθµός της συσσώρευσης του καδµίου µέσα στο φυτό ποικίλλει ποικίλλει πολύ στα διάφορα φυτικά είδη. Η διαλυτότητα του καδµίου στο έδαφος µειώνεται σηµαντικά µε αύξηση του εδαφικού pH.

Όταν εκτίθεται σε υψηλά επίπεδα καδµίου στο υπόστρωµα ριζοβολίας µερικές καλλιέργειες, όπως το σπανάκι θα περιέχουν αρκετή ποσότητα καδµίου ώστε να βλάψουν την υγεία όταν καταναλωθούν. Αντίθετα, σε ορισµένες καλλιέργειες για παραγωγή σπόρου το κάδµιο δεν µεταφέρεται στον αναπτυσσόµενο σπόρο όταν το φυτό εκτίθεται σε υψηλά επίπεδα διαθέσιµου καδµίου σε υπόστρωµα ριζοβολίας.

Η φυσιολογία του καισίου στο φυτό

Ανήκει στην ΙΑ οµάδα του περιοδικού συστήµατος. Έχει ιοντική ακτίνα 1,65 και ηλεκτραρνητικότητα 0,8.

http://www.agrool.gr 59 of 130 57

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Το καίσιο µπορεί να θεωρηθεί ως ευκίνητο στοιχείο µέσα στο περιβάλλον. H περιεκτικότητα του εδάφους σε καίσιο κυµαίνεται µεταξύ 0,3 – 26 mg.kg-1 µε µέση τιµή 4 mg.kg-1, ενώ η περιεκτικότητα του νερού σε καίσιο είναι κατά µέσον όρο 0,005 µg.L-1. Η χηµική µορφή του καισίου στο νερό είναι Cs+.

Tο καίσιο δεν απαιτείται από τα φυτά. Η πρόσληψή του από τις ρίζες δεν παραλληλίζεται µε την αντίστοιχη του καλίου. Φυσιολογικώς χαρακτηρίζεται ως στοιχείο που έχει προαγωγικό ρόλο και έχει µερικά ταυτοποιηθεί. Φαίνεται ότι αντικαθιστά θεµελιώδη ιόντα και παρουσιάζει ανταγωνιστική δράση προς το ασβέστιο.
Η περιεκτικότητα των φυτών σε καίσιο κυµαίνεται µεταξύ 0,03 – 0,4 mg.kg-1.

Η προσθήκη ασβέστη ή οργανικής ουσίας στο έδαφος µειώνει την πρόσληψή του από τα φυτά.

http://www.agrool.gr 60 of 130 58

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Η φυσιολογία του καλίου στο φυτό

Το κάλιο απορροφάται ως ιόν Κ+ σε ποσότητες µεγαλύτερες από οποιοδήποτε άλλο στοιχείο εκτός από το άζωτο. Στα µη-ψυχανθή, η πρόσληψη του Κ είναι παρόµοια µε την πρόσληψη του Ν. Τα φυτά συνήθως απορροφούν το περισσότερο από το κάλιο που χρειάζονται κατά τη διάρκεια του πρώτου µισού του κύκλου αύξησης τους. Υπάρχουν περίοδοι αιχµής όσον αφορά την απαίτηση για απορρόφηση καλίου στις περισσότερες καλλιέργειες και έντονη απαίτηση για κάλιο κατά την διάρκεια της άνθισης και της ανάπτυξης των καρπών. Αυτές τις περιόδους πρέπει να υπάρχει κάλιο διαθέσιµο για απορρόφηση.

Η πρόσληψη του καλίου επηρεάζεται από τη στάθµη οξυγόνου στο έδαφος, περισσότερο από οποιοδήποτε άλλο στοιχείο. Η σταθερή και εντατική πρόσληψη καλίου από τις ρίζες έχει αποδοθεί στην παρουσία ιονοφόρων τα οποία επιτρέπουν την διευκολυνοµένη διάχυση µέσα στα κύτταρα των ριζών. Το κάλιο µπορεί επίσης να απορροφηθεί µε τη βοήθεια ενός συστήµατος ενεργής ΑΤΡασης. Οι περισσότερες κυτταρικές µεµβράνες χαρακτηρίζονται από υψηλή διαπερατότητα σε κάλιο το οποίο εξηγεί την πολύ µεγάλη κινητικότητα του καλίου σε ολόκληρο το φυτό.

Μέσα στο φυτό η κύρια κατεύθυνση της µεταφοράς καλίου είναι προς τα πάνω µέσω των αγγείων του ξύλου προς τους νεαρούς ιστούς. Συχνά συµβαίνει αναδιανοµή από τα γηραιότερα προς τα νεαρότερα φύλλα. Η µετακίνηση του καλίου προς τα κάτω πιστεύεται ότι σχετίζεται µε το µηλικό.

Στα υγιή πλήρως ανεπτυγµένα ώριµα φύλλα το τυπικό εύρος επάρκειας για το κάλιο είναι µεταξύ 1,5 και 4% σε ξηρή βάση και µε λόγο Ν:Κ (w:w) = 1:1.

Η φυσιολογία του κασσιτέρου στο φυτό

Η κινητικότητα του κασσιτέρου στο έδαφος εξαρτάται από το pH και είναι παρόµοια µε την κινητικότητα του σιδήρου και του αλουµινίου. Ο κασσίτερος µπορεί να συµπλοκοποιηθεί από την οργανική ύλη του εδάφους και εποµένως µπορεί να συσσωρευτεί σε εδάφη µε υψηλή περιεκτικότητα σε οργανική ουσία.

http://www.agrool.gr 61 of 130 59

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Τα φυτά µπορούν να προσλάβουν εύκολα κασσίτερο από το θρεπτικό διάλυµα, αλλά λίγο από τα όξινα εδάφη. Ο κασσίτερος συσσωρεύεται κυρίως στις ρίζες και δεν µετακινείται εύκολα προς τα πάνω. Η περιεκτικότητα του κασσιτέρου στο φυτό ποικίλλει πολύ µε συνηθισµένο εύρος τα 5-10 mg.kg-1. ∆εν φαίνεται να είναι τοξικό για τα φυτά, εκτός αν είναι σε υψηλες συγκεντρώσεις.

Η φυσιολογία του κοβαλτίου στο φυτό

Περιεκτικότητα του εδάφους 1-40 mg.kg-1
σε ολικό κοβάλτιο
Περιεκτικότητα του εδάφους σε διαλυτό 0,1-1 mg.kg-1 (0,5 N HOAc)
κοβάλτιο
Περιεκτικότητα στο νερό 0,01-0,18 mg.L-1
Χηµικές µορφές στο νερό Co2+ και CoCO3
Περιεκτικότητα στα φυτά Ψυχανθή 0,1 – 0,57 mg.kg-1
Αγροστώδη 0,03 – 0,27 mg.kg-1
Μέση τιµή: 0,2 mg.kg-1

Το κοβάλτιο µπορεί να προσληφθεί εύκολα από τις ρίζες και µετακινείται κυρίως µε το ρεύµα της διαπνοής. To κοβάλτιο είνα συστατικό της βιταµίνης Β12 και θεµελιώδες για τους µικροοργανισµούς που αξιοποιούν το ατµοσφαιρικό άζωτο, αλλά δεν θεωρείται ότι είναι βασικό για τα φυτά. Υπάρχουν µερικές ενδείξεις για οφέλιµη επίδραση σε µερικά φυτά.

Συγκεντρώσεις κοβαλτίου στο θρεπτικό διάλυµα που ποικίλουν από 0,1 έως 30 mg.L-1 έχει βρεθεί ότι είναι τοξικές για πολλά φυτά. Οι τοξικές συγκεντρώσεις στο φυτό ποικίλουν ευρέως µεταξύ 6-143 mg.kg-1 ανάλογα µε το φυτικό είδος. Το σύµπτωµα της τοξικότητας κοβαλτίου είναι η χλώρωση.

Η φυσιολογία του λευκοχρύσου στο φυτό

Ο λευκόχρυσος είναι χηµικά αδρανές στοιχείο.Από υδροπονικές µελέτες βρέθηκε ότι συσσωρεύεται στις ρίζες και µικρό ποσοστό µεταφέρεται στα

http://www.agrool.gr 62 of 130 60

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

ανώτερα µέρη του φυτού. Η περιεκτικότητα των φυτών σε λευκόχρυσο κυµαίνεται από 10-55 µg.kg-1 µε µέση τιµή τα 50 µg.kg-1.

Η φυσιολογία του µαγγανίου στο φυτό

Η πρόσληψη του µαγγανίου είναι ανταγωνιζόµενη από άλλα ιόντα και διευκολύνεται µεταβολικά. Τα επίπεδα του µαγγανίου στη ρίζα είναι γενικά
χαµηλά. Το µαγγάνιο κυρίως µεταφέρεται στα αγγεία του ξύλου ως Mn2+ ή ασθενώς συνδεδεµένο µε οργανικά οξέα κατά κύριο λόγο στους µεριστωµατικούς ιστούς. Το µαγγάνιο είναι σχετικά δυσκίνητο στο φυτό.
Οι αλλαγές µεταξύ του Μn2+ και του Mn3+ επιτρέπουν στο µαγγάνιο να συµµετέχει σε οξειδοαναγωγικές διαδικασίες και χρησιµεύει ως συµπαράγοντας για τα ένζυµα ρεδουκτάση των νιτρωδών, ρεδουκτάση της υδροξυλαµίνης, οξειδάση του ινδολυλοξεικού, πολυµεράση του RNA, φωσφοκινάσες και φωσφοτρανσφεράσες.

Επίσης το Mn είναι συστατικό του ενζύµου δισµουτάσης του υπεροξειδίου, το οποίο εξουδετερώνει τις ελεύθερες ρίζες που σχηµατίζονται µε την διάσπαση του νερού κατά την αντίδραση Hill στη φωτοσύνθεση. Το µαγγάνιο και η δισµουτάση του υπεροξειδίου µπορεί να εµπλέκονται στον έλεγχο των ποσοτήτων των υπεροξειδίων και ελευθέρων ριζών που παράγονται από το όζον και τους ατµοσφαιρικούς ρυπαντές. Το µαγγάνιο εµπλέκεται στην βλάστηση της γύρης και στην αύξηση του γυρεοσωλήνα.

Τα επίπεδα µαγγανίου στα φύλλα κυµαίνονται µεταξύ 40 και 200 mg.kg-1 (ppm), αλλά το εύρος επάρκειας βρίσκεται µεταξύ 10 και 50 ppm.

Η φυσιολογία του µαγνησίου στο φυτό

Περιεχόµενα

1. Η πρόσληψη του µαγνησίου από την ρίζα

2. Μεταφορά και αφοµοίωση του µαγνησίου µέσα στο φυτό

http://www.agrool.gr 63 of 130 61

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

3. Λειτουργίες του φυτού που απαιτούν µαγνήσιο

4. Επάρκεια του φυτού σε µαγνήσιο

5. Έλλειψη µαγνησίου από το φυτό

6. Τοξικότητα µαγνησίου στο φυτό

7. Αλληλεπιδράσεις του µαγνησίου µε άλλα στοιχεία

1. Η πρόσληψη του µαγνησίου από την ρίζα

Το µαγνήσιο κινείται προς τις ρίζες µε µαζική ροή. Η πρόσληψη του δισθενούς ιόντος µαγνησίου (Mg2+) είναι παθητική και πιθανώς να διεκολύνεται από ιονοφόρα µε τα οποία το ιον Mg2+ µετακινείται αντίθετα προς µια ηλεκτροχηµική διαβάθµιση.

Η εµπλοκή των ιονοφόρων µπορεί να εξηγεί την επίδραση του ανταγωνισµού κατιότων (αµµωνίου, καλίου, ασβεστίου και νατρίου) κατά την πρόσληψη µαγνησίου. Η πρόσληψη του µαγνησίου επηρεάζεται πολύ από το pH και η διαθεσιµότητα του µειώνεται αξιοσηµείωτα όταν το pH του εδάφους είναι χαµηλότερο από 5.5.

2. Μεταφορά και αφοµοίωση του µαγνησίου µέσα στο φυτό

Το µαγνήσιο είναι ευκίνητο στον φλοιό και µπορεί να µεταφερθεί από τα παλαιότερα προς τα νεότερα φύλλα ή προς το ακραίο µερίστωµα του βλαστού. Οι καρποί και οι αποθηκευτικοί ιστοί εξαρτώνται από τον φλοιό για τον εφοδιασµό τους σε θρεπτικά και έτσι έχουν περισσότερο κάλιο και µαγνήσιο από ότι ασβέστιο. Σε µερικές περιπτώσεις, η πικρή κηλίδωση µπορεί να οφείλεται σε µία εντοπισµένη τοξικότητα µαγνησίου παρά σε µία έλλειψη ασβεστίου.

http://www.agrool.gr 64 of 130 62

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

3. Λειτουργίες του φυτού που απαιτούν µαγνήσιο

3.1 Συστατικό της χλωροφύλλης

Το µαγνήσιο που βρίσκεται στο κέντρο του τετραπυρρολικού δακτυλίου του µορίου της χλωροφύλλης αποτελεί το 15-20% του ολικού µαγνησίου των φυτών. Το 70% του υπόλοιπου από το ολικό µαγνήσιο συναρµόζεται µε διάφορα ανιόντα κυρίως οργανικά, όπως είναι το µηλικό και το κιτρικό ανιόν.

3.2 Συµπαράγοντας ενζύµων

Το µαγνήσιο είναι συµπαράγοντας κινασών (όπως π.χ. η φωσφο-φρουκτοκινάση) που απαιτούν ένα δισθενές κατιόν (όπως π.χ. το ιόν του Mg2+ ή του Mn2+) για να δράσουν. Αυτά τα ένζυµα καταλύουν την µεταφορά φωσφορικών οµάδων µεταξύ ATP και ADP.

Το µαγνήσιο είναι βασικό για την δραστικότητα της καρβοξυλάσης της φωσφοροριβουλόζης και της καρβοξυλάσης του φωσφορο-ενολο-πυροσταφυλικού, δύο θεµελιωδών ενζύµων της αφοµοίωσης του CO2. Το φως ενεργοποιεί την εισαγωγή Mg2+ στο στρώµα της χλωροφύλλης µε ανταλλαγή Η+ και στη συνέχεια το ιόν µαγνησίου ενεργοποιεί την καρβοξυλάση της φωσφοροριβουλόζης στις φωτεινές αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης στους χλωροπλάστες.

3.3 Ηλεκτροστατικές λειτουργίες

Το µαγνήσιο σταθεροποιεί το άκρο των φωσφορικών οµάδων στο ATP και στο ATP µε ασθενή σύνδεση των θετικών φορτίων του µε τα αρνητικά φορτία των φωσφορικών οµάδων.

Το µαγνήσιο είναι το πιό σηµαντικό κατιόν που εξουδετερώνει τα ανιόντα των θυλακοειδών µεµβρανών που δεν µπορούν να διαχυθούν.

Το µαγνήσιο σταθεροποιεί τα ριβοσώµατα για να επιτευχθεί η απαιτούµενη διαµόρφωση για την σύνθεση των πρωτεϊνών.

http://www.agrool.gr 65 of 130 63

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

4. Επάρκεια του φυτού σε µαγνήσιο

Η κανονική συγκέντρωση µαγνησίου στα φυτά κυµαίνεται από 0.15% έως

0.40%

5. Έλλειψη µαγνησίου από το φυτό

Τα συµπτώµατα της έλλειψης µαγνησίου εµφανίζονται πρώτα στα παλαιότερα φύλλα και µετά στα νεαρότερα, επειδή το µαγνήσιο είναι σχετικά ευκίνητο στα φυτά. Η έλλειψη µαγνησίου χαρακτηρίζεται από ένα µεσονεύριο κιτρίνισµα του ελάσµατος του φύλλου, που αυξάνει προοδευτικά από τα άκρα προς το κέντρο του φύλλου.

Έτσι, ο αντιπροσωπευτικός τύπος της έλλειψης µαγνησίου είναι πράσινοι αγωγοί ιστοί στο φύλλο περιβαλλόµενοι από κίτρινο υπόβαθρο. Τελικά τα φύλλα γίνονται σκληρά και δύσκαµπτα, θρυµµατίζονται όταν τα λυγίσουµε και οι νευρώσεις συστρέφονται.

6. Τοξικότητα µαγνησίου στο φυτό

Στον αγρό σπάνια εµφανίζεται τοξικότητα µαγνησίου

7. Αλληλεπιδράσεις του µαγνησίου µε άλλα στοιχεία

7.1 Κατιόντα

Η πρόσληψη του µαγνησίου επηρεάζεται µε φθίνουσα σειρά από την παρουσία του καλίου, αµµωνίου, ασβεστίου και νατρίου.

Λόγοι Ca:Mg = 2:1 και K:Mg = 8:1 στα φύλλα θεωρούνται άριστοι για την ανάπτυξη του φυτού.

http://www.agrool.gr 66 of 130 64

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

7.2 Μαγγάνιο

Το µαγνήσιο παρεµποδίζει την πρόσληψη µαγγανίου

7.3 Αλουµίνιο

Στα όξινα εδάφη, το αλουµίνιο ανταγωνίζεται το µαγνήσιο κατά την πρόσληψη από τις διάφορες θέσεις πρόσληψης της ρίζας. Έτσι, όταν οξινίζεται το έδαφος επάγεται έλλειψη του µαγνησίου στο φυτό απο τον ανταγωνισµό του αλουµινίου κατά την πρόσληψη.

Η έλλειψη µαγνησίου ως αποτέλεσµα της οξίνισης του εδάφους από την όξινη βροχή φαίνεται ότι ευθύνεται για τις µειώσεις των δασικών εκτάσεων της Ευρώπης. Το ίδιο φαινόµενο παρατηρείται και στα εδάφη των θερµών κλιµάτων όταν λιπαίνονται µε λιπάσµατα που βασίζονται στο αµµώνιο.

Η φυσιολογία του µολυβδαινίου στο φυτό

Περιεχόµενα

1. Η πρόσληψη του µολυβδαινίου από την ρίζα

2. Μεταφορά και αφοµοίωση του µολυβδαινίου µέσα στο φυτό

3. Λειτουργίες του φυτού που απαιτούν µολυβδαίνιο

4. Επάρκεια του φυτού σε µολυβδαίνιο

5. Έλλειψη µολυβδαινίου από το φυτό

6. Τοξικότητα µολυβδαινίου στο φυτό

7. Αλληλεπιδράσεις του µολυβδαινίου µε άλλα στοιχεία

1. Η πρόσληψη του µολυβδαινίου από την ρίζα

Το µολυβδαίνιο προσλαµβάνεται ως µολυβδαινικό ανιόν MoO4- από τις ρίζες.

http://www.agrool.gr 67 of 130 65

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

2. Μεταφορά και αφοµοίωση του µολυβδαινίου µέσα στο φυτό

Το µολυβδαινικό ανιόν MoO4- µετακινείται κατά προτίµηση προς τα φύλλα.

3. Λειτουργίες του φυτού που απαιτούν µολυβδαίνιο

Το µολυβδαίνιο είναι θεµελιώδες συστατικό των ενζύµων: νιτρική ρεδουκτάση και νιτρογενάση.

Η νιτρική ρεδουκτάση καταλύει την µετατροπή των νιτρικών σε νιτρώδη κατά την αφοµοιωτική διαδικασία της αναγωγής των νιτρικών.

Η νιτρογενάση απαιτείται για την ενσωµάτωση του ατµοσφαιρικού αζώτου στα ψυχανθή.

4. Επάρκεια του φυτού σε µολυβδαίνιο

Το εύρος επάρκειας για το µολυβδαίνιο είναι 0.15 έως 0.30 mg.kg-1 ξηρής µάζας (ppm). Από όλα τα θεµελιώδη θρεπτικά στοιχεία, το µολυβδαίνιο είναι το στοιχείο που απαιτείται στις χαµηλότερες ποσότητες.

5. Έλλειψη µολυβδαινίου από το φυτό

Το πιό εµφανές σύµπτωµα της έλλειψης µολυβδαινίου είναι η χλώρωση των φύλλων. Αυτή η χλώρωση µοιάζει µε την έλλειψη αζώτου και αυτό οφείλεται στον ρόλο του µολυβδαινίου κατα την αναγωγή των νιτρικών. Η χλώρωση ακολουθείται από περιφερειακό κατσάρωµα και µάρανση και τελικά το φύλλο αποξηραίνεται και πέφτει. Τα συµπτώµατα εµφανίζονται αρχικά στα παλαιότερα φύλλα, µετά στα νεότερα φύλλα και εξελίσσονται µέχρι τελικά να θανατωθούν και τα αυξητικά µεριστώµατα. Σε µερικά Brassica, παρατηρείται παραµόρφωση

http://www.agrool.gr 68 of 130 66

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

του ελάσµατος των φύλλων και αυτά παρουσιάζουν διάτρηση ή και περιφερειακό κάψιµο που οφείλεται σε έλλειψη µολυβδαινίου.

Ελλείψεις σε µολυβδαίνιο µπορούν να εµφανιστούν σε ξεπλυµένα, όξινα, αµµώδη εδάφη ή σε εδάφη που από τη φύση τους έχουν χαµηλή περιεκτικότητα σε µολυβδαίνιο. Εντατική καλλιέργεια σε τέτοια εδάφη απαιτεί συχνά εφαρµογή λιπάνσεων µε µολυβδαίνιο για να υποστηριχθεί η αύξηση των φυτών.

Η ποσότητα του µολυβδαινίου που υπάρχει σε καλλιέργειες µε σπόρο είναι συνήθως επαρκής για να ικανοποιήσει τις απαιτήσεις σε µολυβδαίνιο του αναπτυσσόµενου φυτού. Έτσι, ελλείψεις µολυβδαινίου συνήθως αναπτύσσονται µετά από αρκετές γενιές φυτών.

http://www.agrool.gr 69 of 130 67

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

6. Τοξικότητα µολυβδαινίου στο φυτό

Σπάνια παρατηρείται η τοξικότητα µολυβδαινίου στον αγρό, αν και µερικά φυτά µπορεί να περιέχουν πάνω από 15 ppm Μο. Επίπεδα µολυβδαινίου πάνω από 5 ppm σε µερικά αγροστώδη µπορεί να είναι τοξικά για ζώα που βόσκουν.

7. Αλληλεπιδράσεις του µολυβδαινίου µε άλλα στοιχεία

7.1 Θειικά

Η πρόσληψη µολυβδαινίου παρεµποδίζεται από τα θειικά. Κατά τα πρώτα στάδια της ανάπτυξης του φυταρίου, τα θειικά ανταγωνίζονται άµεσα τα µολυβδαινικά στις θέσεις απορρόφησης της ρίζας.

7.2 Φωσφορικά

Η πρόσληψη µολυβδαινίου προάγεται από τα φωσφορικά. Τα φωσφορικά αντικαθιστούν τα µολυβδαινικά από τις θέσεις ανταλλαγής ανιόντων στην επιφάνεια των εδαφικών κολλοειδών. Αυτό έχει ως συνέπεια να αυξάνεται η συγκέντρωση του µολυβδαινίου στο εδαφικό διάλυµα και η διαθεσιµότητα του µολυβδαινίου στα φυτά.

Η φυσιολογία του µολύβδου στο φυτό

Ο µόλυβδος είναι τοξικό βαρύ µέταλλο και ρυπαντικό στοιχείο. Πρωτογενώς εισάγεται στην ατµόσφαιρα µε χρήση καυσίµων που περιέχουν µόλυβδο και στη συνέχεια εισάγεται στην τροφική αλυσίδα µε απόθεση στις καλλιέργειες και την εισπνοή σκόνης εδάφους.

http://www.agrool.gr 70 of 130 68

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Ο µόλυβδος είναι το λιγότερο ευκίνητο στοιχείο απο τα βαριά µέταλλα στο έδαφος. Συσσωρεύεται κυρίως στην επιφάνεια, όπου η αυξανόµενη παρουσία του µπορεί να αρχίζει να επηρεάζει την µικροχλωρίδα του εδάφους. Η διαθεσιµότητα του µολύβδου στο έδαφος επηρεάζεται από το pH και συγκεκριµένα µειώνεται µε την αύξηση του pH στο έδαφος. Ο νιτρικός και ο χλωριούχος µόλυβδος διαλύεται σχετικά εύκολα στο νερό και βρίσκεται σε σχετικά χαµηλές συγκεντρώσεις. Το µέγιστο επιτρεπτό επίπεδο στο πόσιµο νερό είναι 0,05 mg.L-1.
Ο µόλυβδος µπορεί εύκολα να απορροφηθεί από τις ρίζες των φυτών. Η ποσότητα που απορροφάται ποικίλει πολύ στα διάφορα φυτικά είδη. Μικρό ποσοστό από αυτή την ποσότητα (λιγότερο από 3%) µετακινείται προς τα πάνω.
Mόλυβδος σε συγκέντρωση 30 mg.L-1 σε θρεπτικό διάλυµα είναι τοξικός για τα φυτά, ενώ 10 mg.L-1 επιβραδύνουν την αύξηση του φυτού. Πάνω από 100 mg.L-1 είναι θανατηφόρα. Σε µερικά φυτά ο µόλυβδος µπορεί να είναι περισσότερος από

350 mg.kg-1 στο φυτικό ιστό χωρίς ορατά συµπτώµατα. Το µαρούλι συσσωρεύει µόλυβδο. Συνηθισµένα επίπεδα µολύβδου στα αγρωστώδη είναι 2 mg.kg-1.Εξαιρετικά χαµηλά επίπεδα 2-6 µg.kg-1 µολύβδου µπορεί να είναι αναγκαία για

τα φυτά, καθώς υπάρχει κάποια ένδειξη για ενεργοποιητική επίδραση σε χαµηλές συγκεντρώσεις.

Η φυσιολογία του νατρίου στο φυτό

Το ενυδατωµένο ιόν νατρίου έχει ακτίνα 0,358 nm ενώ η αντίστοιχη για το ιόν καλίου είναι 0,331 nm.Τα περισσότερα ανώτερα φυτά έχουν αναπτύξει µεγάλη επιλεκτικότητα στην πρόσληψη του καλίου σε σύγκριση µε το νάτριο και αυτό είναι ιδιαίτερα προφανές κατά τη µεταφορά στο βλαστό.

Τα φυτικά είδη χαρακτηρίζονται ως νατριόφιλα ή νατριόφοβα ανάλογα µε την απόκριση της αύξησής τους στο νάτριο και την ικανότητά τους για πρόσληψη από τις ρίζες και µεταφορά του νατρίου σε µεγάλη απόσταση στους βλαστούς. Οι διαφορές στη χωρητικότητα της πρόσληψης νατρίου από τις ρίζες και στη µεταφορά στους βλαστούς είναι µεγάλες µεταξύ των φυτικών ειδών, καθώς επίσης ουσιαστικές µεταξύ των γονοτύπων µέσα στο είδος. Γονοτυπικές διαφορές στην πρόσληψη από τις ρίζες σχετίζονται µε αρκετούς παράγοντες όπως οι διαφορετικές

http://www.agrool.gr 71 of 130 69

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

δραστικότητες και χωρητικότητες των αντλιών εκροής νατρίου ή η παθητική περατότητα του νατρίου στις µεµβράνες του κυτταροπλάσµατος των ριζών, αλλά πιθανώς όχι σε διαφορές στην απόκριση της ΑΤΡασης του νατρίου που βρίσκεται στη µεµβράνη του κυτταροπλάσµατος της ρίζας. Σχετικά µε το ρόλο του νατρίου στη φυσιολογία του φυτού, εξετάζονται τρεις τοµείς: α) το γεγονός ότι είναι απαραίτητο για ορισµένα φυτικά είδη, β) η έκταση κατά την οποία µπορεί να αντικαταστήσει το κάλιο στις λειτουργίες του φυτού και γ) η συµπληρωµατική του επίδραση στην προώθηση της βλάστησης.

Η φυσιολογία του νικελίου στο φυτό

Για αρκετές δεκαετίες το νικέλιο θεωρείτο ως δυνητικά τοξικό στοιχείο, επειδή η συγκέντρωσή του σε διάφορα τρόφιµα ήταν υψηλότερη από αυτή που χρειάζονται οι ζωντανοί οργανισµοί. Προσφάτως θεωρείται ως πιθανό θεµελιώδες στοιχείο για τα φυτά, ενώ µπορούν να παρατηρηθούν και ελλείψεις κάτω από ορισµένες προϋποθέσεις. Όµως το νικέλιο µπορεί να είναι τοξικό σε υψηλές συγκεντρώσεις και µπορεί να είναι ένα πρόβληµα για ορισµένα εδάφη. Το ασβέστωµα είναι ένας τρόπος για να µειωθεί η διαθεσιµότητα του νικελίου. Η υψηλή περιεκτικότητα των εδαφών σε νικέλιο συνήθως οφείλεται σε ανθρώπινη δραστηριότητα. Η περιεκτικότητα των φυτών σε νικέλιο κυµαίνεται µεταξύ 0,3 και 3,5 mg.kg-1 µε µέση τιµή το 1,5 mg.kg-1 σε ξηρή βάση. Η περιεκτικότητα του εδάφους σε νικέλιο συσχετίζεται σε µεγάλο βαθµό µε αυτή των φυτών, επειδή το νικέλιο λαµβάνεται εύκολα και γρήγορα από τα φυτά και είναι ευκίνητο µέσα στο φυτό.

Η φυσιολογία του νιοβίου στο φυτό

Το νιόβιο µοιάζει πολύ µε το ταντάλιο και η γαιοχηµική του συµπεριφορά σχετίζεται µε αυτή του σιδήρου, τιτανίου και ζιρκονίου. Είναι πολύ σταθερό στοιχείο στο φλοιό της γης. Είναι ελαφρά διαλυτό τόσο σε αλκαλικές όσο και όξινες συνθήκες και είναι µέτρια διαθέσιµο στα φυτά.

http://www.agrool.gr 72 of 130 70

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Το νιόβιο είναι σχετικά κοινό στους φυτικού ιστούς φρούτων και λαχανικών. Η περιεκτικότητα των φυτών σε νιόβιο κυµαίνεται από 3-300 µg.kg-1 µε µέση τιµή τα 50 µg.kg-1. Η πρόσληψή του από το έδαφος είναι σχετικά εύκολη παρουσία συµπλεκτικών ενώσεων, όπως του κιτρικού, τρυγικού ή οξαλικού οξέος.

http://www.agrool.gr 73 of 130 71

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Οι λειτουργίες του οξυγόνου στο φυτό υπό συνθήκες επάρκειας

1. Το µόριο του οξυγόνου. ∆οµή & ιδιότητες

Το Ο2 είναι παραµαγνητικό µόριο. Η παραµαγνητικότητα που µετρήθηκε ανταποκρίνεται σε δύο ασύζευκτα ηλεκτρόνια ανά µόριο οξυγόνου. Εποµένως, το µόριο του οξυγόνου µπορεί να χαρακτηριστεί ως ?διπλή ελεύθερη ρίζα?. Η ισχύς του δεσµού µεταξύ των δύο ατόµων οξυγόνου είναι 494 kJ mol-1 και αντιστοιχεί σε διπλό δεσµό.

Ηλεκτρονικός τύπος όπως ο τύπος (1) είναι σύµφωνος µε τον κανόνα της οκτάδας και εξηγεί την ισχύ του δεσµού, αλλά δεν εξηγεί τον παραµαγνητισµό.

• •••

(1) : Ο :: Ο:

Ο ηλεκτρονικός τύπος (2) εξηγεί τον παραµαγνητισµό, αλλά δεν εξηγεί την ισχύ του δεσµού και είναι ασυµβίβαστος µε τον κανόνα της οκτάδας.

• •••

(2) : Ο : Ο:

• •

Για την αντιµετώπιση του αδιεξόδου ο Pauling πρότεινε τον τύπο (3) στον οποίο υπάρχει ένας κανονικός οµοιοπολικός δεσµός δύο ηλεκτρονίων που συµβολίζεται µε παύλα και δύο δεσµοί τριών ηλεκτρονίων. Κατά τον Pauling κάθε δεσµός τριών ηλεκτρονίων έχει το µισό της ισχύος κανονικού δεσµού και λόγω του περιττού αριθµού ηλεκτρονίων έχει ένα ασύζευκτο spin.

http://www.agrool.gr 74 of 130 72

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

(3) : Ο χχχ Ο:

Η καλύτερη περιγραφή του µορίου του οξυγόνου γίνεται µε τα µοριακά τροχιακά:

ΚΚ(σ2s)2(σ*2s)2(σ2px)2(π2py=π2pz)4(π*2py=π*2pz)2

Ο δεσµός έχει τάξη 2 και ότι υπάρχουν δύο µη-συζευγµένα ηλεκτρόνια. Κατά την αναγωγή του Ο2(δηλαδή κατά τις οξειδώσεις στις οποίες συµµετέχει) µπορούν να διακριθούν τα εξής στάδια:

1. Κατά το πρώτο στάδιο προστίθεται ένα ακόµη ηλεκτρόνιο σε αντιδεσµικό

τροχιακό π*2p, οπότε προκύπτει το ιόν Ο2-, το οποίο σε όξινο διάλυµα αντιδρά µε ένα πρωτόνιο και µετατρέπεται στην απλή ελεύθερη ρίζα
ΗΟ2•(ένα ασύζευκτο ηλεκτρόνιο). Στο ιόν Ο2- ο δεσµός οξυγόνου-οξυγόνου έχει εξασθενίσει και η τάξη του έχει γίνει 1,5.
2. Παραπέρα αναγωγή µε ένα ακόµη ηλεκτρόνιο οδηγεί στο ιόν Ο22-, το οποίο σε όξινο διάλυµα είναι το γνωστό υπεροξείδιο του υδρογόνου Η2Ο2. Ο

δεσµός οξυγόνου-οξυγόνου στο Ο22- έχει τάξη 1 (δηλαδή έχει εξασθενήσει ακόµη περισσότερο).
3. Προσθήκη και τρίτου ηλεκτρονίου κάνει την τάξη του δεσµού 0,5. Έτσι, ο δεσµός γίνεται πολύ ασθενής.

4. Πλήρης αναγωγή του Ο2 απαιτεί 4 ηλεκτρόνια. Αυτά τα ηλεκτρόνια εισέρχονται σε αντιδεσµικά τροχιακά. Έτσι τελικά ο αριθµός των ζευγών ηλεκτρονίων σε δεσµικά τροχιακά γίνεται ίσος µε τον αριθµό ζευγών ηλεκτρονίων σε αντιδεσµικά τροχιακά και η τάξη του δεσµού γίνεται µηδέν. ∆ηλαδή, όταν εισέλθουν και τα τέσσερα ηλεκτρόνια δεν υπάρχει

πλέον δεσµός µεταξύ των ατόµων του οξυγόνου και το υποθετικό ιόν Ο24-διασπάται προς δύο ιόντα Ο2-, δηλαδή προς δύο µόρια νερού σε υδατικό διάλυµα.

http://www.agrool.gr 75 of 130 73

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

2. Χηµικά συστήµατα του φυτού στα οποία επλέκεται το οξυγόνο

2.1 Καταβολική παραγωγή ενέργειας

Τα πλούσια σε ενέργεια µόρια που δηµιουργήθηκαν κατά την φωτοσύνθεση χρησιµοποιούνται µόνο κατά ένα µέρος ως συστατικά για παραπέρα αύξηση του φυτού. Μία σηµαντική ποσότητα αυτών αποθηκεύεται µε κατάλληλη µορφή και σε θέση κατάλληλη, ώστε το απόθεµα να είναι διαθέσιµο να αποδοµηθεί στην κατάλληλη χρονική στιγµή, για απελευθέρωση της περιεχόµενης ενέργειας. Με την βοήθεια των καταβολικών διαδικασιών, το αυτότροφο φυτό µπορεί να συνεχίσει να ζει για περιορισµένο χρονικό διάστηµα χωρίς ηλιακή ενέργεια. Ο µεταβολισµός σε τέτοιες συνθήκες είναι παρόµοιος µε αυτόν των ετερότροφων οργανισµών. Ετσι µπορούµε να µιλήσουµε για φαινόµενο ετεροτροφείας σε επίπεδο συγκεκριµένων ιστών ή κυττάρων, µέσα σε ένα φυτό το όποιο σαν οντότητα είναι αυτότροφο. Για παράδειγµα, τα περισσότερα επιδερµικά κύτταρα του φύλλου καθώς και όλοι οι ιστοί της ρίζας είναι συνήθως πλήρως εξαρτηµένα από τα φωτοσυνθετικά ενεργά κύτταρα για την θρέψη τους. Ο αναπνευστικός µεταβολισµός, σε αντίθεση µε την αφοµοίωση, δεν περιορίζεται σε συγκεκριµένους ιστούς, αλλά είναι χαρακτηριστικό όλων των ζωντανών κυττάρων.

Κατά τον αναπνευστικό µεταβολισµό τα πλούσια σε ενέργεια µόρια διασπώνται σε µικρότερες ενώσεις µε την απελευθέρωση ενέργειας. Ένα µεγάλο µέρος της ελεύθερης ενέργειας αυτών των εξεργονικών διαδικασιών µπορεί να δεσµευθεί µε την βοήθεια µοριακών φορέων ενέργειας [(NAD(P)H, άλλα αναγωγικά συστήµατα ή το σύστηµα του αδενυλικού] και να διοχετευθεί στον ενδεργονικό αναβολικό µεταβολισµό. Κατά τη διαδικασία αυτή τα περισσότερα οργανικά µόρια διασπώνται στα αρχικά (original) ανόργανασυστατικά, CO2 και Η2Ο ( εξίσωση

1):

-∆G

(1) οργανικές ενώσεις (π.χ. σάκχαρο) ανόργανες ενώσεις (π.χ. CO2, Η2Ο)

http://www.agrool.gr 76 of 130 74

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Αυτή η αντίδραση αντιστρέφει την γενική εξίσωση της φωτοσύνθεσης. Η µετατροπή της ενέργειας κατά τον αναπνευστικό µεταβολισµό πραγµατοποιείται µε τον συνδυασµό πολλών µεµονωµένων αντιδράσεων, που καταλύονται από ένζυµα και διαµορφώνουν πολύπλοκες µεταβολικές πορείες. Σαν σύνολο, αυτές οι µεταβολικές πορείες αποτελούν το καταβολικό µέρος του κυτταρικού µεταβολισµού.

Ο αναπνευστικός µεταβολισµός µπορεί να διακριθεί σε δύο διαδικασίες:

1. Απελευθέρωση αναγωγικών ισοδυνάµων ([Η]=e-+H+) από οργανικά υποστρώµατα πλούσια σε υδρογόνο, µε σχηµατισµό CO2:

(2) CxHyOz ye- +yH+ + xCO2

2. Αναγωγή του Ο2 από [Η] µε σχηµατισµό Η2Ο:

(3) 2e- + 2H+ + 1/2O2 H2O

Σ? αυτή την διαδικασία τα αναγωγικά ισοδύναµα είναι πάντα δεσµευµένα σε αναγωγικά συστήµατα (π.χ. NAD+/NADH). Kαι οι δύο διεργασίες είναι εξεργονικές και έτσι µπορούν να χρησιµοποιηθούν δια την παραγωγή δυναµικού φωσφορυλίωσης (ΑΤΡ).

Η ανταλλαγή αερίων (απελευθέρωση CO2 και πρόσληψη Ο2) που σχετίζεται µε τον αναπνευστικό καταβολισµό λέγεται αναπνοή. Οι σχετικές βιοχηµικές µεταβολικές διεργασίες συχνά αποκαλούνται κι αυτές αναπνοή. Η εξίσωση (3) συνοψίζει το σύστηµα µεταφοράς ηλεκτρονίων, που ονοµάζεται αναπνευστική αλυσίδα. Αυτή η διεργασία παροχής ενέργειας συνδέεται µε την κατανάλωση ατµοσφαιρικού Ο2, το οποίο σ? αυτή την περίπτωση παίζει τον ρόλο αποδέκτη ηλεκτρονίων. Η σχέση µεταξύ αναπνοής και φωτοσύνθεσης µπορεί να φανεί άµεσα από τις εξισώσεις (2) και (3). Εκτός από αυτή την αερόβια αναπνοή υπάρχουν και άλλα αναερόβια αναπνευστικά µονοπάτια στο κύτταρο. Οµως, αυτά τα µονοπάτια λειτουργούν µε µία περιορισµένη σχετικά απόδοση σε µεταβολικά χρήσιµη ενέργεια. Tα ανώτερα φυτά είναι κατά βάση υποχρεωτικά αερόβια, αλλά

http://www.agrool.gr 77 of 130 75

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Η φυσιολογία του αζώτου στο φυτό

Πρόσληψη

Τα νιτρικά είναι η κύρια µορφή αζώτου που απορροφάται από τα φυτά επειδή το ιόν αµµωνίου µετατρέπεται γρήγορα σε νιτρικό στο έδαφος. Τα νιτρικά και τα αµµωνιακά είναι δύο διαφορετικές θρεπτικές µορφές αζώτου για το φυτό λόγω της διαφορετικής δράσης τους µέσα στο φυτό. Τα αµµωνιακά είναι τοξικά για το φυτό όταν απορροφώνται και πρέπει να ενσωµατωθούν σε οργανικές ενώσεις για να σχηµατιστούν αζωτούχες ενώσεις και να εµποδιστεί έτσι το αµµώνιο να καταστρέψει το φυτό. Αν το αµµώνιο παρέχεται µε εφαρµογή λιπάσµατος ή γρήγορη αποδόµηση της οργανικής ύλης σε ποσότητες που παίρνουν τον άνθρακα που κανονικά απαιτείται για την αύξηση του φυτού αυτό θα έχει σαν αποτέλεσµα µικρότερο φυτό.

Από τη στιγµή που το αµµώνιο ενσωµατώνεται σε αζωτούχες ενώσεις πρώτα στις ρίζες, η πρώτη επίδραση των υψηλών επιπέδων αµµωνίου γίνεται αντιληπτή από τη µειωµένη αύξηση της ρίζας. Όταν το ριζικό σύστηµα υπερφορτώνεται πέρα από την ικανότητά του να αποτοξινώνει το απορροφηµένο αµµώνιο, τότε αµµώνιο θα µεταφερθεί στο ανώτερο τµήµα του φυτού. Εκεί ο άνθρακας που χρησιµοποιείται για την αύξηση των φύλλων και του βλαστού θα χρησιµοποιηθεί για αποτοξίνωση του απορροφηµένου αµµωνίου.

Η πρόσληψη του αµµωνίου είναι άριστη σε ουδέτερο pH. Μικροτερη πρόσληψη µε αυξανόµενη οξύτητα έχει παρατηρηθεί λόγω του ανταγωνισµού µεταξύ πρωτονίων και ιόντων αµµωνίου στις θέσεις διασύνδεσης στις ρίζες.

Καθώς η συγκέντρωση των πρωτονίων αυξάνει ή το pH µειώνεται, ο ανταγωνισµός µε το αµµώνιο γίνεται πιό έντονος. Ο µηχανισµός πρόσληψης των ιόντων αµµωνίου δεν είναι γνωστός.

http://www.agrool.gr 6 of 130 4

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Τα νιτρικά προσλαµβάνονται από τα φυτά τόσο µε παθητική όσο και µε ενεργή απορρόφηση σε µεγάλες ποσότητες. Νιτρικά απορροφώνται συνεχώς από τα φυτά όσο υπάρχουν στο έδαφος. Η πρόσληψη των νιτρικών παρεµποδίζεται από το αµµώνιο. Η πρόσληψηνιτρικών µειώνεται σε επίπεδα pH πάνω από 6 ή κάτω από 4,5. Μείωση της πρόσληψης νιτρικών σε υψηλά επίπεδα pH µπορεί να οφείλεται στις ανταγωνιστικές επιδράσεις των υδροξυλικών ιόντων. Η πρόσληψη των νιτρικών και του αµµωνίου εξαρτάται από την θερµοκρασία, όπου αυξανοµένης της θερµοκρασίας αυξάνεται και η πρόσληψη.

Μεταφορά

Τα νιτρικά µεταφέρονται προς τα πάνω στα φυτά µέσω του ξύλου. Συγχρόνως αυξάνει η σύνθεση οργανικών ανιόντων µε µία αντίστοιχη αύξηση στα συσσωρευόµενα ανόργανα κατιόντα όπως Ca, Mg, K και Να στις ρίζες.

Μετά την απορρόφηση, τα νιτρικά µπορεί να αποθηκευτούν στα µιτοχόνδρια ή να ενσωµατωθούν σε οργανικά µόρια. Τα νιτρικά ανάγονται και ενσωµατώνονται σε οργανικά µόρια από την νιτρική ρεδουκτάση, ένα ένζυµο που ενεργοποιείται από το φως, και του οποίου η δραστικότητα ελέγχεται γενετικά.

Το αµµώνιο πρέπει να ενσωµατωθεί γρήγορα σε οργανικά µόρια επειδή το ελεύθερο αµµώνιο αποσυνθέτει τον φωτοσυνθετικό µηχανισµό µε αποσύνδεση οξειδοαναγωγικών αντιδράσεων και επηρεάζοντας τις µεµβράνες (grana) στους χλωροπλάστες.

Αφοµοίωση

Είδαµε ότι το αµµώνιο είναι τοξικό για τα φυτά και πρέπει να ενσωµατωθεί σε αζωτούχες ενώσεις αµέσως µετά την απορρόφηση. Από την άλλη µεριά, τα νιτρικά δεν είναι τοξικά και µπορούν να αποθηκευτούν στο φυτό µέχρι να χρησιµοποιηθούν. Ανεξάρτητα από την ανόργανη µορφή του αζώτου που θα απορροφηθεί, η αµµωνιακή µορφή του αζώτου θα ενσωµατωθεί σε α-κετογλουταρικό για να παράγει γλουταµικό στους χλωροπλάστες. Αυτή η

http://www.agrool.gr 7 of 130 5

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

αντίδραση ελέγχεται από το ένζυµο δεϋδρογονάση του γλουταµικού. Άλλες αµινοµάδες µπορεί να προστεθούν στα µόρια του γλουταµικού για να παράγουν γλουταµίνη κάτω από τον έλεγχο του ενζύµου συνθετάση της γλουταµίνης. Αυτές οι αντιδράσεις είναι αναγωγικές αφοµοιώσεις και απαιτούν µεταφορά ενέργειας από ATP. ∆ύο µόρια γλουταµικού µπορεί επίσης να σχηµατίσουν µε τρανσαµίνωση του α-κετογλουταρικού από γλουταµίνη κάτω από τον έλεγχο του ενζύµου συνθετάση της γλουταµίνης. Μία σειρά τρανσαµινώσεων µε χρήση γλουταµικού και γλουταµίνης ως δότες αµινοµάδων ξεκινά τις συνθετικές πορείες άλλων θεµελιωδών αµινοξέων χρησιµοποιώντας τα αντίστοιχα α-κετονοξέα ως αποδέκτες.

Λειτουργίες

Το άζωτο περιλαµβάνεται στη δοµή αµινοξέων, πρωτεϊνών και ενζύµων. Το άζωτο είναι επίσης µέρος των πουρινικών και πυριµιδινικών βάσεων και εποµένως είναι συστατικό των νουκλεϊκών οξέων. Άζωτο επίσης υπάρχει στον τετραπυρολικό δακτύλιο της χλωροφύλλης, NADH, NADPH, χολίνης και ινδολυλ-οξεικού οξέος. Άζωτο επίσης βρίσκεται ως ελεύθερο νιτρικό στο χυµό των χλωροπλαστών. Νιτρικά συσσωρεύονται σε µεγάλες συγκεντρώσεις > 1.000 mg.kg-1 στους αγωγούς ιστούς βλαστών και µίσχων κατά τη διάρκεια της βλαστικής περιόδου της αύξησης. Εποµένως, οι µίσχοι ορισµένων καλλιεργειών µπορούν να χρησιµοποιηθούν ως δείκτες για την κατάσταση σε άζωτο του φυτού κατά τη διάρκεια της βλαστικής περιόδου.

Εύρος επάρκειας

Η περιεκτικότητα των φυτών σε άζωτο κυµαίνεται µεταξύ 1 και 6% του ξηρού βάρους των ιστών του φύλλου. Υψηλά επίπεδα αζώτου όµως µπορούν να προκαλέσουν ενεργοποίηση της αύξησης που µπορεί να δηµιουργήσει ελλείψεις σε άλλα στοιχεία αν δεν τροφοδοτηθούν συµπληρωµατικά, λόγω φαινοµένου αραίωσης. Οι συγκεντρώσεις νιτρικών στους µίσχους κυµαίνονται από 8.000-

http://www.agrool.gr 8 of 130 6

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

12.000 ppm κατά τη διάρκεια της αρχικής αύξησης σε 3.000-8.000 ppm κατά το µέσο της περιόδου. Νιτρικά συσσωρεύονται κυρίως στη βάση του κύριου βλαστού και στους µίσχους των νεαρών ώριµων φύλλων.

Έλλειψη

Όλες οι µορφές αζώτου είναι ευκίνητες στα φυτά. Εποµένως, τα συµπτώµατα έλλειψης αζώτου πρώτα φαίνονται στα παλαιότερα φύλλα. Κάτω από περιορισµό του αζώτου, τα φυτά µεγαλώνου αργά και είναι ασθενικά. Τα φύλλα είναι µικρά, το χρώµα του φυλλώµατος είναι ελαφρά πράσινο προς κίτρινο και τα παλαιότερα φύλλα συχνά πέφτουν πρόωρα. Νέκρωση των φύλλων ή µέρους των φύλλων συµβαίνει σε ένα µεταγενέστερο και έντονο στάδιο της έλλειψης. Η αύξηση της ρίζας µειώνεται και περιορίζεται η διακλάδωση. Συνήθως παρατηρείται αύξηση στον λόγο ρίζας/βλαστού. Η ποιότητα και η ποσότητα µειώνεται αξιοσηµείωτα.

Τοξικότητα

Τα φυτά µπορούν να ανεχθούν την περίσσεια νιτρικών σε πολύ µεγαλύτερο βαθµό από ότι την περίσσεια αµµωνίου. Τα επίπεδα αµµωνίου µπορεί να είναι τοξικά για τα φυτά αν δεν ενσωµατωθούν σε αζωτούχες οργανικές ενώσεις µετά την απορρόφηση. Το αµµώνιο µπορεί επίσης να περιορίσει την πρόσληψη Κ µε ανταγωνισµό για πρόσληψη από τις θέσεις διασύνδεσης της ρίζας. Όταν το αµµώνιο είναι η κύρια διαθέσιµη µορφή του Ν για πρόσληψη του φυτού, µπορεί να αναπτυχθεί κατάσταση τοξικότητας. Η τοξικότητα των ιόντων αµµωνίου χαρακτηρίζεται από περιορισµένη αύξηση της ρίζας, η οποία συχνά αποχρωµατίζεται και οδηγεί σε κατάρρευση του αγωγού ιστού περιορίζοντας έτσι την πρόσληψη του νερού.Τα συµπτώµατα στα φύλλα περιλαµβάνουν νέκρωση των φύλλων, επιναστία και βλάβη των βλαστών. Όµως η περιορισµένη εφαρµογή λίπανσης που βασίζεται σε αµµώνιο κατά το τέλος της αυξητικής περιόδου στα φυλλώδη λαχανικά ή ανθοκοµικά φυτά οδηγεί σε επιθυµητό σκουρότερο πράσινο χρώµα φύλλων χωρίς περιορισµο της αύξησης. Με εφαρµογή αµµωνιακής

http://www.agrool.gr 9 of 130 7

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

λίπανσης, δευτερογενή προβλήµατα όπως ελλείψεις σε Κ, Ca ή Mg µπορούν να συµβούν. Η εγκατάσταση καρπών είναι περιορισµένη και οι καρποί είναι ελαττωµατικοί.

Αλληλεπιδράσεις µε άλλα στοιχεία

Ανταγωνισµός κατά την πρόσληψη

Το αµµώνιο παρεµποδίζει την πρόσληψη θεµελιωδών κατιόντων όπως Κ, Ca και Mg ενώ τα νιτρικά παρεµποδίζουν την πρόσληψη θεµελιωδών ανιόντων P και S. Τα χλωριόντα ανταγωνίζονται επίσης τα νιτρικά για πρόσληψη.

http://www.agrool.gr 10 of 130 8

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Επίδραση του pH

Φυτά που τροφοδοτούνται µε αµµώνιο συχνά έχουν υψηλότερη περιεκτικότητα σε P από τα φυτά που τροφοδοτούνται µε νιτρικά λόγω οξίνισης της ριζόσφαιρας µε την απορρόφηση των αµµωνιακών ιόντων που οδηγεί σε απελευθέρωση πρωτονίων. Εφαρµογή αµµωνιακών µπορεί να µειώσει τις επιπτώσεις της έλλειψης σιδήρου στα ασβεστούχα εδάφη.

Μολυβδαίνιο

Επειδή το ένζυµο ρεδουκτάση των νιτρικών απαιτεί Mo, η έλλειψη Mo περιορίζει το ρυθµό αναγωγής των νιτρικών και εποµένως µειώνει την αποδοτική χρήση του αζώτου.

Η φυσιολογία του αντιµονίου στο φυτό

Λίγα είναι γνωστά για το αντιµόνιο και την επίδρασή του στο φυτό. Θεωρείται ότι είναι µέτρια τοξικό για τα φυτά. Έχει βρεθεί ότι φυτά συσσωρεύουν αντιµόνιο πάνω από το επίπεδο που βρίσκεται στο υπόστρωµα ανάπτυξής τους. Περιεκτικότητες 7-50 mg.kg-1 έχουν βρεθεί σε δένδρα και θάµνους που αναπτύσσονται σε εδάφη που περιέχουν πολύ αντιµόνιο. Τα κατιονικά επίπεδα αντιµονίου στα φύλλα κυµαίνονται από 10-27 µg.kg-1. To αντιµόνιο βρίσκεται τόσο σε κατιονικές όσο και ανιονικές µορφές στο εδαφικό διάλυµα.

Η φυσιολογία του αλουµινίου στο φυτό

Η περιεκτικότητα του εδάφους σε ολικό αλουµίνιο είναι µεταξύ 0,45-10%,

ενώ η περιεκτικότητά του σε διαλυτό αλουµίνιο 400 µg.L-1. Η περιεκτικότητά του νερού σε αλουµίνιο κυµαίνεται µεταξύ 0,1 και 1200 µg.L-1 µε µέση τιµή τα 200 µg.L-1. Οι χηµικές µορφές του αλουµινίου στο νερό είναι Αl(OH)4-, Al(OH)2+

http://www.agrool.gr 11 of 130 9

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

και Al(OH)3. H περιεκτικότητα των φυτών σε αλουµίνιο κυµαίνεται µεταξύ 10 και 1000 mg.kg-1 µε µέση τιµή τα 200 mg.kg-1. Ακριβής προσδιορισµός του αλουµινίου στον φυτικό ιστό µπορεί να γίνει µόνο όταν ο ιστός είναι απαλλαγµένος από σωµατίδια εδάφους ή σκόνη.

Οι περισσότερες ενώσεις αλουµινίου που υπάρχουν στη φύση είναι αδιάλυτες. Έτσι, στα περισσότερα βιολογικά συστήµατα βρίσκονται σχετικά µικρές ποσότητες αλουµινίου, εκτός αν αυτά έχουν ρυπανθεί µε σκόνη χώµατος. Το αλουµίνιο είναι τοξικό για τα φυτά σε συγκεντρώσεις από 0,5 έως 3 mg.L-1 σε θρεπτικό διάλυµα ή και εδαφικό διάλυµα. Όταν αυξάνεται η οξύτητα του εδάφους, αυξάνεται πολύ η διαθεσιµότητα του αλουµινίου. Σ’αυτό µπορεί να οφείλεται η µείωση των φυσικών δασών, καθώς επίσης και η περιορισµένη αύξηση καλλιεργειών σε καλλιεργούµενα εδάφη.

Η διαθεσιµότητα του αλουµινίου στο έδαφος µπορεί εύκολα να ελεγχθεί ασβεστώνοντας ένα όξινο έδαφος και διατηρώντας το pH του εδαφικού νερού µεταξύ 6,0 και 7,0. Η τοξικότητα αλουµινίου στα φυτά είναι κατά βάση έµµεση, επηρεάζοντας την αύξηση της ρίζας και την πρόσληψη των θρεπτικών στοιχείων, ιδιαίτερα του φωσφόρου και τον ανταγωνισµό ασβεστίου-µαγνησίου, ενώ η τοξικότητα του αλουµινίου σχετίζεται µε αυτές τις επιδράσεις.

Όταν οι ρίζες εκτίθενται σε αναερόβιες συνθήκες µπορεί να εµφανιστούν επίπεδα αλουµινίου µεγαλύτερα από 100 mg.kg-1 στους βλαστούς και τα φύλλα. Η στάθµη στα νεαρά φυτάρια µπορεί να είναι µεγαλύτερη από 500 mg.kg-1 χωρίς επιζήµιες επιδράσεις και εµφανίζεται µία αξιοσηµείωτα γρήγορη µείωση στη συγκέντρωση του αλουµινίου καθώς το φυτό αρχίζει να αυξάνει.

Η φυσιολογία του αργύρου στο φυτό

Ο άργυρος έχει παρόµοιες γαιοχηµικές ιδιότητες µε το χαλκό, αλλά το επίπεδο του αργύρου στη λιθόσφαιρα είναι το 1/1000 του επιπέδου του χαλκού. Στο έδαφος είναι ακινητοποιηµένος όταν το pH είναι µεγαλύτερο από 4,0 και συµπλοκοποιείται από τις χουµικές ενώσεις.

http://www.agrool.gr 12 of 130 10

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Η περιεκτικότητα των φυτικών ιστών σε άργυρο είναι συνήθως χαµηλότερη από 10 µg.kg-1, ενώ σε µερικά εδάφη µπορεί να φθάσει τα 500 µg.kg-1. Σε θρεπτικό διάλυµα ο άργυρος είναι τοξικός για τα φυτά σε συγκεντρώσεις µεγαλύτερες από 0,5 mg.L-1.

H φυσιολογία του αρσενικού στο φυτό

Η αντίδραση του αρσενικού και η µετακίνησή του στο έδαφος εξαρτώνται από την οξειδωτική του βαθµίδα. Η περιεκτικότητα του εδάφους σε αρσενικό κυµαίνεται µεταξύ 3 και 9 mg.kg-1. Η περιεκτικότητα του εδάφους σε διαλυτό αρσενικό είναι περίπου το 40% του ολικού αρσενικού χρησιµοποιώντας εκχυλιστικά του φωσφόρου του εδάφους. Οι χηµικές µορφές του αρσενικού στο νερό είναι ΗAsO42-, H2AsO4-, Η3AsO4, AsO43-, H2AsO3-. Η περιεκτικότητα των φυτών σε αρσενικό κυµαίνεται µεταξύ 0,01 και 1,5 mg.kg-1. Το αρσενικό κυρίως συσσωρεύεται στις ρίζες µε σχετικά περιορισµένη και αργή µετακίνηση από τη ρίζα. Η περιεκτικότητα του αρσενικού στα φυτά αυξάνει όταν αυξάνονται τα επίπεδά του στο υπόστρωµα του φυτού. Ο βαθµός αύξησης ποικίλλει ανάλογα µε τα καλλλιεργούµενα είδη.

Έχει βρεθεί ότι είναι φυτοτοξικό για τα φυτά τοµάτας σε συγκεντρώσεις µεγαλύτερες από 2 mg.L-1 σε θρεπτικό διάλυµα. Αρσενικό περισσότερο από 2 mg.kg-1 ξηρού βάρους στα φυτά είναι γενικά φυτοτοξικό. Η φυτοτοξικότητα του αρσενικού είναι µειωµένη όταν είναι µεγάλη η διαθεσιµότητα του φωσφόρου. Οι οργανικές µορφές του αρσενικού, όπως οι µορφές µεθυλο-, διµεθυλο- και τριµεθυλο-αρσενικού οξέος είναι πιό τοξικές από τις στοιχειακές µορφές.

Η φυσιολογία του ασβεστίου στο φυτό

Το ασβέστιο κινείται στο έδαφος κυρίως µε µαζική µεταφορά. Η πρόσληψη ασβεστίου είναι παθητική και περιορίζεται στο ακρορίζιο των νεαρών ριζών, όπου τα τοιχώµατα των κυττάρων της ενδοδερµίδας δεν είναι σουβερινοποιηµένα. Η πρόσληψη του ασβεστίου µειώνεται όταν τα ακρορίζια είναι κατεστραµµένα από

http://www.agrool.gr 13 of 130 11

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

νηµατώδεις ή χηµικά διαφοροποιηµένα από ιόντα όπως το ιόν αµµωνίου, νατρίου ή αλουµινίου. Η πρόσληψη του ασβεστίου περιορίζεται από την ανταγωνιστική πρόσληψη του αµµωνίου και του καλίου. Το υδατικό στρες µπορεί επίσης να περιορίσει την πρόσληψη ασβεστίου στα κατεστραµµένα ακρορίζια.

Το ασβέστιο µετακινείται στο ξύλο κυρίως µέσω του ρεύµατος της διαπνοής. Η µετακίνηση προς τα πάνω µέσα στο ξύλο διευκολύνεται κυρίως από θέσεις ιονανταλλαγής, όπου το ασβέστιο απορροφάται προσωρινά ή µε συµπλοκοποίηση από οργανικά οξέα στο χυµό του ξύλου. Όσο υψηλότερη είναι η συγκέντρωση του ασβεστίου στο χυµό του ξύλου, τόσο γρηγορότερα µετακινείται µέσα στο φυτό κατά προτίµηση προς το επάκριο µέρος του βλαστού των αναπτυσσόµενων φυτών.

Το ασβέστιο µετακινείται στον ηθµό αλλά σε πολύ µικρές ποσότητες. Εποµένως, τα επίπεδα ασβεστίου στα φυτικά όργανα που κυρίως εφοδιάζονται από τον ηθµό είναι µάλλον χαµηλά και η µετακίνηση του ασβεστίου προς τα κάτω περιορισµένη. Υψηλή σχετική υγρασία µπορεί να µειώσει την κίνηση του ασβεστίου προς τον µεριστωµατικό ιστό, δηµιουργώντας έλλειψη ασβεστίου στα αναπτυσσόµενα άκρα.

Τα επίπεδα επάρκειας του ασβεστίου στα ώριµα φύλλα κυµαίνονται µεταξύ 0,5 και 1,5%. Ποσότητα ασβεστίου της τάξης του 0,08% θεωρείται χηµικά ενεργή. Υψηλότερα επίπεδα ασβεστίου απαιτούνται για να αντισταθµίσουν τις επιδράσεις άλλων ιόντων και τις αρνητικές επιδράσεις τους στον φυτικό µεταβολισµό

Η φυσιολογία του άφνιου στο φυτό

Το άφνιο συµπεριφέρεται χηµικά ανάλογα µε το ζιρκόνιο, αλλά η κινητικότητά του είναι λιγότερη από αυτή του ζιρκονίου. Σχηµατίζει µε ευκολία οργανικά σύµπλοκα µε τις χουµικές ενώσεις του εδάφους. Η περιεκτικότητα των φυτών σε άφνιο είναι της τάξης των 20 µg.kg-1.

http://www.agrool.gr 14 of 130 12

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Η φυσιολογία του βαναδίου στο φυτό

Οι γαιοχηµικές ιδιότητες του βαναδίου εξαρτώνται πολύ από την οξειδωτική του κατάσταση και την οξύτητα του µέσου. Το βανάδιο συνδέεται µε άργιλλο, τα οξείδια του σιδήρου και την οργανική ύλη. Οι ανιονικές µορφές του βαναδίου VO43- και VO3- είναι ευκίνητες στα εδάφη και µπορεί να είναι τοξικές για τους µικροοργανισµούς του εδάφους. Οι αποθέσεις βαναδίου στο έδαφος από την ατµοσφαιρική ρύπανση µπορεί να είναι σηµαντικές στο έδαφος σε επίπεδα 100 mg.kg-1 ή και περισσότερο σε βιοµηχανικές περιοχές.

Επίπεδο βαναδίου 0,5 mg.kg-1 στο θρεπτικό διάλυµα έχει βρεθεί ότι είναι τοξικό για τα φυτά. Ωριµα φυτά καλαµποκιού βρέθηκαν να περιέχουν 0,3-1 mg.kg-1. Βανάδιο σε επίπεδο 2 mg.kg-1 ή περισσότερο βρέθηκε ότι είναι τοξικό για το φασόλι και τη σόγια. Υπάρχει ευρεία διακύµανση στην περιεκτικότητα των φυτών σε βανάδιο από <5 έως 50 mg.kg-1. Ένα µέρος αυτής της διακύµανσης οφείλεται στην ατµοσφαιρική ρύπανση όταν η περιεκτικότητα σε βανάδιο υπερβαίνει τα 100 mg.kg-1. Έτσι, προκύπτει η ανάγκη να διακρίνουµε µεταξύ αυτού που απορροφάται από τις ρίζες και µεταφέρεται προς τα πάνω και σε εκείνο που προσλαµβάνεται από αέρια ρύπανση. Υπάρχει κάποια ένδειξη ότι το βανάδιο µπορεί να εµπλέκεται στην φυσιολογία της ενσωµάτωσης του αζώτου και ότι µπορεί να υποκαθιστά µερικά το µολυβδαίνιο στους διάφορους βιολογικούς µετασχηµατισµούς του αζώτου. Το επίπεδο που απαιτείται είναι 2 µg.kg-1. Το βανάδιο προσλαµβάνεται εύκολα από τις ρίζες και η πρόσληψη του επηρεάζεται έντονα από την ιονική µορφή του βαναδίου και το pH (η απορρόφηση µειώνεται αυξανοµένου του pH). Mερικά φυτά µπορούν να συσσωρεύσουν αξιοσηµείωτες ποσότητες βαναδίου.

Η φυσιολογία του βαρίου στο φυτό

Το βάριο έχει µόνο µία οξειδωτική βαθµίδα, το Βα(ΙΙ). Το θειϊκό βάριο είναι αδιάλυτο στο νερό. Η περιεκτικότητα του εδάφους σε ολικό βάριο κυµαίνεται από 100-3000 mg.kg-1 µε µέση τιµή τα 500 mg.kg-1. Όταν µειώνεται το εδαφικό pH

http://www.agrool.gr 15 of 130 13

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

αυξάνει η διαθεσιµότητα του βαρίου, αλλά αυτή η πρόσληψη µειώνεται µε αυξανόµενες συγκεντρώσεις θειϊκών λόγω όξινης βροχής ή άλλων προσθηκών. Σε εδάφη µε υψηλή περιεκτικότητα σε ασβέστιο, µαγνήσιο και θείο µειώνεται η διαθεσιµότητα του βαρίου.

Είναι φυσιολογικά ανενεργό στα φυτά υπό κανονικές συνθήκες. Στις φυσιολογικές διαδικασίες των φυτών, το βάριο είναι ανταγωνιστής του ασβεστίου και του στροντίου. Το βάριο προσλαµβάνεται κατά προτίµηση αντι του στροντίου. Βάριο σε επίπεδο 200 mg.kg-1 θεωρείται µέτρια τοξικό και τοξικό σε επίπεδο 500 mg.kg-1. Η περιεκτικότητά του στα φυτά εµφανίζει µία µέση τιµή περί τα 15 mg.kg-1.

Η φυσιολογία του βηρυλλίου στο φυτό

Ανήκει στην ΙΙΑ οµάδα του περιοδικού συστήµατος. Έχει ιοντική ακτίνα 0,34 και ηλεκτραρνητικότητα 1,6. Είναι δισθενές ιόν Be2+ και η χηµική µορφή του στο νερό είναι Be(OH)+.

Η περιεκτικότητα του εδάφους σε ολικό βηρύλλιο κυµαίνεται µεταξύ 0,1-15

mg.kg-1 µε µέση τιµή τα 1,6 mg.kg-1. Η περιεκτικότητα του εδαφικού διαλύµατος σε διαλυτό βηρύλλιο κυµαίνεται µεταξύ 0,4-1 µg.L-1. Η περιεκτικότητα του πόσιµου νερού σε βηρύλλιο είναι λιγότερη από 1 ng.L-1.

Η περιεκτικότητα των φυτών σε βηρύλλιο είναι πολύ χαµηλή και κυµαίνεται

µεταξύ 0,001-0,4 mg.kg-1, µε µέση τιµή τα 0,001 mg.kg-1. Όµως το βηρύλλιο

µπορεί να συσσωρεύεται στις ρίζες των φυτών και µερικά στους βλαστούς, αλλά σπάνια βρίσκεται στα φύλλα. Τα Leguminosae και τα Cruciferae φαίνεται να είναι συσσωρευτές βηρυλλίου.

Το βηρύλλιο µπορεί να έχει προαγωγικό ρόλο κάτω από ειδικές συνθήκες. Εµφανίζει ανταγωνιστική δράση προς το ασβέστιο, το µαγνήσιο και τον φωσφόρο και συγγένεια για αντίδραση µε φωσφορικές οµάδες και ενεργές οµάδες ADP και ΑΤP. ∆εν είναι θεµελιώδες στοιχείο για τα φυτά. Αντίθετα είναι τοξικό στοιχείο για τα φυτά σε σχετικά χαµηλές συγκεντρώσεις στο εδαφικό διάλυµα.

http://www.agrool.gr 16 of 130 14

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Βηρύλλιο σε επίπεδα υψηλότερα από 2 mg.L-1 σε θρεπτικό διάλυµα βρέθηκε ότι µειώνει την αύξηση του µαρουλιού, των φασολιών και της σόγιας. Επίπεδα 10-50 mg.kg-1 βηρυλλίου στα φυτά θεωρούνται τοξικά επίπεδα. Βηρύλλιο που εφαρµόστηκε στο έδαφος ως θειϊκό βηρύλλιο σε επίπεδο 200 mg.kg-1 βρέθηκε να είναι θανατηφόρο για το στάρι. Συµπτώµατα τοξικότητας βηρυλλίου είναι η παρεµπόδιση της βλάστησης των σπόρων, η µείωση της ανάπτυξης και η παρεµπόδιση της δράσης ενζύµων.

H φυσιολογία του βισµουθίου στο φυτό

Ο φυσιολογικός ρόλος του βισµουθίου είναι άγνωστος. Το κατιόν βισµουθίου Bi3+ έχει οµοιότητες µε το ιόν µολύβδου Pb2+ και έτσι το βισµούθιο βρίσκεται µερικές φορές σε σύνδεση µε το µόλυβδο. Το βισµούθιο προσροφάται περιορισµένα από τα εδάφη, αν και η πρόσληψή του από τα φυτά γενικά θεωρείται αρκετά εύκολη H περιεκτικότητα των φυτών σε βισµούθιο είναι χαµηλότερη από 20 µg.kg-1. Επίπεδα βισµουθίου πάνω από 27 mg.L-1 στο θρεπτικό διάλυµα θεωρούνται τοξικά για τα φυτά. Οι χηµικές µορφές του στο νερό είναι BiO+ και

Bi(OH)2+.

Η φυσιολογία του βολφραµίου στου φυτό

Η γαιοχηµική συµπεριφορά του βολφραµίου είναι παρόµοια µε εκείνη του µολυβδαινίου. Η περιεκτικότητα του εδάφους σε βολφράµιο είναι υψηλότερη κάτω από όξινες συνθήκες. Λίγα είναι γνωστά για τη φυσιολογία αυτού του στοιχείου στο φυτό και αν η παρουσία του έχει ενεργοποιητική ή τοξική επίδραση. Μερικοί υποθέτουν ότι το βολφράµιο µπορεί να υποκαταστήσει το µολυβδαίνιο στη νιτρική ρεδουκτάση. Το φυτό Pinus sibiricus συσσωρεύει βολφράµιο. Το βολφράµιο µπορεί εύκολα να προσληφθεί από τα φυτά κάτω από ορισµένες συνθήκες εδάφους. Η περιεκτικότητα των φυτών σε βολφράµιο κυµαίνεται µεταξύ 0,02 και

0,13 mg.kg-1.

http://www.agrool.gr 17 of 130 15

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Η φυσιολογία του βορίου στο φυτό

Περιεχόµενα

Η πρόσληψη του βορίου από την ρίζα Μεταφορά και αφοµοίωση του βορίου µέσα στο φυτό Λειτουργίες του φυτού που απαιτούν βόριο Επάρκεια του φυτού σε βόριο Έλλειψη βορίου από το φυτό Τοξικότητα βορίου στο φυτό

Αλληλεπιδράσεις του βορίου µε άλλα στοιχεία

1. Η πρόσληψη του βορίου από την ρίζα

Το µεγαλύτερο ποσοστό του βορίου περνάει µέσα στη ρίζα παθητικά µε το ρεύµα της διαπνοής ως αδιάστατο βορικό οξύ. Όµως, µικρές ποσότητες βορίου προσλαµβάνονται ενεργά. Οι παράγοντες που µειώνουν την διαπνοή, όπως η υψηλή σχετική υγρασία ή η ξηρασία µειώνουν την πρόσληψη του βορίου και την µετακίνηση του.

2. Μεταφορά και αφοµοίωση του βορίου µέσα στο φυτό

Το βόριο µόλις βρεθεί στον ελεύθερο χώρο της ρίζας µπορεί: να συνδεθεί µε πολυσακχαρίτες, ή

να παραµείνει ελεύθερο ως επιφανειακό film βορίου, ή να προσαρτηθεί πάνω στα κυτταρικά τοιχώµατα.

Το βόριο είναι σχετικά δυσκίνητο µέσα στο φυτό. Κινείται κυρίως στο ξύλο ως σύµπλοκο σακχάρων-βορικού, ενώ η κίνησή του στον φλοιό είναι περιορισµένη. Το βόριο µπορεί να χαθεί µε τον µηχανισµό της σταγονόρροιας από τα υδατώδη.

http://www.agrool.gr 18 of 130 16

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

3. Λειτουργίες του φυτού που απαιτούν βόριο

Οι λειτουργίες του βορίου στο φυτό σχετίζονται µε την µεριστωµατική αύξηση και εµπλέκονται άµεσα στην διαφοροποίηση των κυττάρων, την ωρίµανση, την διαίρεση και την επιµήκυνση. Η µοριακή βάση αυτής της λειτουργίας βρίσκεται στο ότι το βόριο είναι αναγκαίο για την σύνθεση της ουρακίλης. Η ουρακίλη είναι συστατικό του RNA και η πρόδροµη ένωση της ουριδινο-διφωσφορο-γλυκόζης. Όταν περιορίζεται η στάθµη του βορίου, οι ρυθµοί της κυτταρικής διαίρεσης µειώνονται και αυξάνει ο αριθµός των αδιαφοροποίητων κυττάρων. Επιπλέον, το βόριο επηρεάζει την αύξηση του υπέρου, πιθανώς µε αύξηση της απορρόφησης και του µεταβολισµού των σακχάρων και αύξηση της αναπνοής. Εποµένως το βόριο ασκεί ένα έµµεσο έλεγχο στη βλάστηση.

Αρκετές άλλες λειτουργίες αποδίδονται στο βόριο:

Συµπλοκοποιείται µε πολυϋδρόξυ-υποστρώµατα, ένζυµα και συν-ένζυµα

και ενεργοποιεί ή παρεµποδίζει µεταβολικές διαδικασίες.

Προστατεύει την οξειδάση του ινδολυλ-οξεικού οξέος από την

συµπλοκοποίηση µε τους παρεµποδιστές της.

Συνδέεται µε φωσφογλυκονικό και παρεµποδίζει την πορεία των φωσφοροπεντοζών, οπότε η γλυκόλυση ευνοείται και δεν συσσωρεύονται φαινόλες.

Εµπλέκεται στη βιοσύνθεση της λιγνίνης και στη διαφοροποίηση των αγγείων του ξύλου.

4. Επάρκεια του φυτού σε βόριο

Η µέση περιεκτικότητα των περισσοτέρων φυτών σε βόριο είναι 20 mg kg-1 (ppm) σε ξηρή βάση. Το βόριο κατανέµεται ακανόνιστα µέσα στο φυτό. Τα υψηλότερα επίπεδα βορίου βρίσκονται στα αναπαραγωγικά φυτικά µέρη, όπως τους ανθήρες, το στίγµα και τις ωοθήκες (µερικές φορές σε επίπεδα διπλάσια από εκείνα των βλαστών).

http://www.agrool.gr 19 of 130 17

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Οι απαιτήσεις σε βόριο ποικίλλουν µεταξύ των διαφόρων τύπων των φυτών. Στα µονοκότυλα είδη, η περιεκτικότητα των φύλλων κυµαίνεται µεταξύ 1 και 6 ppm, ενώ στα περισσότερα δικότυλα µεταξύ 20 και 70 ppm. Στα δικότυλα που φέρουν σύστηµα latex είναι µεταξύ 80 και 100 ppm.

Το περισσότερο από το βόριο των φύλλων συσσωρεύεται στην περιφέρεια και στα άκρα, σε επίπεδα 5 έως 10 φορές υψηλότερα από εκείνα του ελάσµατος.

Ορισµένες καλλιέργειες όπως το ζαχαρότευτλο, το σέλινο, η µηλιά, η αχλαδιά, το αµπέλι, καλλιέργειες Brassica (όπως το γογγύλι, το κουνουπίδι, το λάχανο) και µερικά ψυχανθή, έχουν υψηλότερες απαιτήσεις σε βόριο.

5. Έλλειψη βορίου από το φυτό

Πρόκειται για την πιό κοινή και διαδεδοµένη από όλες τις ελλείψεις µικροστοιχείων. Η έλλειψη του βορίου από το φυτό µπορεί να περιγραφεί ως µία ακανόνιστη επιµήκυνση των σηµείων αύξησης ή και των επακρίων µεριστωµάτων. Τα νεαρά φύλλα είναι παραµορφωµένα, ζαρωµένα, παχύτερα και σκουρότερα στο χρώµα. Τελικά, τα ακραία σηµεία αύξησης θανατώνονται.

Τα φύλλα και οι βλαστοί µπορεί να γίνουν εύθραυστα, είτε επειδή επηρεάζεται ο σχηµατισµός του κυτταρικού τοιχώµατος, είτε επειδή συσσωρεύονται φαινόλες. Η συσσώρευση αυξινών και φαινολών επάγει την νέκρωση των φύλλων και άλλων φυτικών µερών. Οι ρίζες είναι γλοιώδεις, παχιές, µε εξογκώµατα και έχουν νεκρωµένες άκρες.

Η έλλειψη του βορίου ευθύνεται ιδιαίτερα για την σήψη της κορυφής και της καρδιάς στο ζαχαρότευτλο. Τα νέα φύλλα είναι υπανάπτυκτα και καφέ ή µαύρα. Τα σηµεία αύξησης θανατώνονται και η κορυφή σαπίζει. Η έλλειψη βορίου στο γογγύλι προκαλεί κοίλες, ραγισµένες ρίζες µε υαλώδη όψη. Στο σέλινο, η έλλειψη βορίου προκαλεί ραγισµένες ρίζες.

Οι καρποί των ελλειµατικών σε βόριο φυτών µπορεί να είναι µικροί, παραµορφωµένοι και κακής ποιότητας. Στα ελλειµατικά σε βόριο µήλα και τοµάτες, σχηµατίζεται φελλώδες υλικό.

http://www.agrool.gr 20 of 130 18

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

6. Τοξικότητα βορίου στο φυτό

Το εύρος µεταξύ επαρκών και τοξικών επιπέδων βορίου είναι στενό. Είδη ευαίσθητα στην τοξικότητα βορίου είναι το ροδάκινο, το σταφύλι και το σύκο.

Αν το νερό άρδευσης περιέχει υψηλά επίπεδα βορίου, το βόριο µπορεί να συσσωρευτεί στις επιφανειακές στρώσεις του εδάφους των ξηρών περιοχών. Επίπεδα πάνω από 5 ppm βορίου στο νερό είναι τοξικά για τα περισσότερα φυτά. Πάνω από 10 ppm, η τοξικότητα µπορεί να γίνει εµφανής και στα ανθεκτικά φυτά.

Τα συµπτώµατα της τοξικότητας είναι η χλώρωση και η νέκρωση των άκρων των φύλλων και τελικά το καψάλισµα και το κάψιµο των φύλλων. Τα φύλλα αυτά πέφτουν πρόωρα.

7. Αλληλεπιδράσεις του βορίου µε άλλα στοιχεία

7.1 Φωσφόρος

Χαµηλά επίπεδα βορίου στο φυτό επηρεάζουν την ενσωµάτωση φωσφόρου στα νουκλεϊκά οξέα και µειώνουν τα επίπεδα άλλων ενώσεων που περιέχουν φωσφόρο, όπως το ΑΤΡ. Η απορρόφηση του φωσφόρου από τις ρίζες των ελλειµατικών σε βόριο φυτών µπορεί να µειωθεί στο µισό.

7.2 Κάλιο

Υψηλά επίπεδα καλίου έχει βρεθεί ότι µειώνουν την περιεκτικότητα του βορίου στο φυτό. Αυξηµένο κάλιο µειώνει τον λόγο Ca:B στο φυτό.

http://www.agrool.gr 21 of 130 19

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

7.3 Ασβέστιο

Το βόριο και το ασβέστιο πρέπει να είναι σε ισορροπία για την σωστή αύξηση του φυτού. Στη σόγια, ο σωστός λόγος Ca:B έχει βρεθεί ότι είναι 500:1, ενώ για το σακχαροκάλαµο πρέπει να είναι 100:1. Ψεκασµός των µήλων µε βόριο έχει δειχθεί ότι είναι αποτελεσµατικός στη µείωση της πικρής κηλίδωσης, µιας ασθένειας που σχετίζεται µε έλλειψη ασβεστίου. Το ασβέστιο που προστίθεται στο έδαφος βοηθάει στη µείωση της επίπτωσης της τοξικότητας βορίου. Η παρεµπόδιση του ασβεστίου στην πρόσληψη του βορίου είναι ιδιαίτερα αξιοσηµείωτη σε εδάφη µε υψηλό pH.

Η φυσιολογία του γάλλιου στο φυτό

Οι ιοντικές ακτίνες του σιδήρου (0,064 nm) και του γάλλιου (0,062 nm) είναι παραπλήσιες. Έτσι, τα δύο στοιχεία έχουν παρόµοιες και µερικές φορές ανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις. Σε µερικές περιπτώσεις η παρουσία του γαλλίου προάγει την πρόσληψη του σιδήρου. Φαίνεται ότι προάγει την παραγωγή οξυγόνου, την δραστικότητα του ενζύµου 1,6-διφώσφορο-φρουκτόζη και τη δραστικότητα οξειδοαναγωγικών ενζύµων.

Σε πειράµατα στον αγρό, η εφαρµογή νιτρικού γαλλίου σε φυτά τοµάτας έδωσε υψηλότερες αποδόσεις µε καλύτερη ποιότητα, αυξηµένη περιεκτικότητα σε ξηρή ουσία και επίπεδο αναγωγικών σακχάρων. Ίσως να προάγεται ο µεταβολισµός του σιδήρου καθώς αυξάνεται η περιεκτικότητα του φυτού σε σίδηρο. Το γάλλιο µπορεί να έχει ωφέλιµο ρόλο για το φυτό. Η περιεκτικότητα των φυτών σε γάλλιο είναι της τάξης του 0,5 mg.kg-1. Η χηµική µορφή του ιόντος Ga3+ στο νερό είναι

Ga(OH)4-.

Η φυσιολογία του γερµανίου στο φυτό

Το πυρίτιο και το γερµάνιο έχουν παρόµοια χηµική συµπεριφορά γιατί και τα δύο ανήκουν στην 4η κύρια οµάδα του περιοδικού συστήµατος, έχουν παρόµοιες

http://www.agrool.gr 22 of 130 20

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

ενέργειες δεσµού µε το υδρογόνο (πυριτίου-υδρογόνου 63 kcal.mol-1 και γερµανίου-υδρογόνου 56.7 kcal.mol-1) και παρόµοιες ατοµικές ακτίνες (0,134 nm για το πυρίτιο και 0,139 nm για το γερµάνιο). Η χηµική µορφή του ιόντος Ge4+ στο νερό είναι Ge(OH)4.

Η περιεκτικότητα των φυτών σε γερµάνιο είναι µικρότερη από 0,1 mg.kg-1 µε µέση τιµή τα 0,01 mg.kg-1. Το γερµάνιο είναι τοξικό για τα φυτά σε συγκεντρώσεις στο διάλυµα µεγαλύτερες από 40 µΜ. Αρχικά τα φύλλα γίνονται χλωρωτικά µε αυξηµένη δραστηριότητα υπεροξειδάσης. Τα φυτά που συσσωρεύουν πυρίτιο θα συσσωρεύουν και γερµάνιο, σε σύγκριση µε τα φυτά που έχουν χαµηλή

περιεκτικότητα σε πυρίτιο. Συγκέντρωση 5 mg.kg-1 GeO2 είναι τοξικό επίπεδο για φυτά ριζιού.

Η φυσιολογία του ζιρκονίου στο φυτό

Η γνώση µας πάνω στη φυσιολογία του ζιρκονίου είναι περιορισµένη επειδή η διαλυτότητα των ενώσεων του στις συνηθισµένες τιµές pH είναι χαµηλή. Το ζιρκόνιο θεωρείται φυσιολογικά ανενεργό για τα φυτά, όπου βρίσκεται σε χαµηλές
συγκεντρώσεις, χαµηλότερες από 1 mg.kg-1 µε εύρος 5-2500 µg.kg-1. Μερικοί υποθέτουν ότι το ζιρκόνιο είναι παρόµοιο µε το τιτάνιο και συµµετέχει σε διάφορες φυσιολογικές διεργασίες. Εφαρµογή ζιρκονίου ως ασκορβικού ζιρκονίου ή κιτρικού ζιρκονίου µπορεί να αλλάξει το λόγο των διαφόρων φωτοσυνθετικών χρωστικών, προάγει γενικά τη σύνθεση πρωτεϊνών και αλλάζει τη σύνθεση των πρωτεϊνών σε αµινοξέα. Μπορεί επίσης να µειώσει τη φυτοδιαθεσιµότητα των φωσφορικών. Συγκέντρωση ζιρκονίου πάνω από 15 mg.kg-1 θεωρείται τοξική.

Η φυσιολογία του θαλλίου στο φυτό

Το θάλλιο είναι ευρέως διαδεδοµένο στη λιθόσφαιρα και ευκίνητο στο έδαφος. Μπορεί να συµπλοκοποιηθεί από την οργανική ύλη και να µεθυλιωθεί σχηµατίζοντας πτητικές ενώσεις. Η περιεκτικότητα των εδαφών σε θάλλιο

http://www.agrool.gr 23 of 130 21

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

παρουσιάζει µία µέση τιµή 500 µg.kg-1. Η πρόσληψή του από τα φυτά είναι παρόµοια µε εκείνη του καλίου.

Η πρόσληψη του θαλλίου από τα φυτά συσχετίζεται µε την περιεκτικότητα του εδάφους σε θάλλιο. Έτσι τα φυτά µπορεί να έχουν ασυνήθιστα υψηλά επίπεδα θαλλίου µερικές φορές της τάξης των 10 mg.kg-1.
Ο καπνός είναι ιδιαίτερα ευαίσθητος στο θάλλιο. Υψηλά επίπεδα θαλλίου παρεµποδίζουν την βλάστηση των σπόρων και επηρεάζουν τόσο τη φωτοσύνθεση, όσο και τη διαπνοή. Η τοξικότητα του θαλλίου οδηγεί σε εµφανή χλώρωση του φύλλου. Μερικά φυτά µπορούν να συσσωρεύσουν θάλλιο σε επίπεδα υψηλότερα από 10 mg.kg-1. Συγκεντρώσεις πάνω από 20 mg.kg-1 θεωρούνται τοξικές. Εφαρµογή θαλλίου στο έδαφος πάνω από 150 mg.kg-1 ως θειϊκού καλίου είναι θανατηφόρα για πολλά φυτά.

Η φυσιολογία του θείου στο φυτό

1. Oι πηγές θείου για το φυτό

Το φυτό αξιοποιεί το θείο που υπάρχει στα θειικά ιόντα (SO42-) του εδαφικού διαλύµατος ή στο διοξείδιο του θείου (SO2) της ατµόσφαιρας. Τα θειικά ιόντα αποτελούν την πιό σηµαντική πηγή θείου για το φυτό και παραλαµβάνονται από τις ρίζες, ενώ το ατµοσφαιρικό διοξείδιο του θείου παραλαµβάνεται και χρησιµοποιείται από τα εναέρια µέρη των ανωτέρων φυτών (Mills and Jones 1996).

2. Οι µορφές του θείου στο έδαφος

2.1 Η προέλευση του θείου στο έδαφος

Το θείο του εδάφους προέρχεται από τη βροχή που περιέχει θείο, από την εφαρµογή λιπασµάτων ή από την µικροβιακή δραστηριότητα. Η καύση ορυκτών καυσίµων από αυτοκίνητα και εργοστάσια, όπως και οι εκρήξεις των ηφαιστείων απελευθερώνουν θείο στην ατµόσφαιρα το οποίο αποτίθεται στο έδαφος µε τη

http://www.agrool.gr 24 of 130 22

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

βροχή. Αυτό το φαινόµενο ονοµάζεται όξινη βροχή και µπορεί σε ετήσια βάση να αποθέτει στο έδαφος ποσότητες θείου µέχρι και 5 kg κατά στρέµµα.

2.2 Το ανόργανο θείο του εδάφους

Το ανόργανο θείο στα εδάφη που στραγγίζουν καλά υπάρχει ως:

(1) διαλυτά θειικά που προέρχονται από άλατα του ασβεστίου, του µαγνησίου, του καλίου, του νατρίου ή του αµµωνίου,

(2) θειικά προσροφηµένα σε επιφάνειες αργίλλου,

(3) θειικά προσροφηµένα σε ένυδρα οξείδια του αλουµινίου ή του σιδήρου σε pH < 4.0 και

(4) θειικά που έχουν συγκαταβυθιστεί µε τα φυσικά άλατα του ανθρακικού ασβεστίου σε pH > 7.

Το µεγαλύτερο ποσοστό από τα διαθέσιµα θειικά βρίσκεται σε µικρό βάθος, όπου το pH και ο κορεσµός µε βάσεις είναι µικρός και περισσότερο το ανταλλάξιµο αλουµίνιο. Η διαθεσιµότητα των εδαφικών θειικών για την ανάπτυξη του φυτού εξαρτάται από την κίνηση του εδαφικού νερού.

2.3 Tο οργανικό θείο του εδάφους

Το 90% του διαθέσιµου θείου του εδάφους (ίσως και περισσότερο) σχετίζεται µε την οργανική ύλη και µάλιστα σε αναλογία Ν:S = 10:1. Το οργανικό θείο του εδάφους βρίσκεται σε πρωτεϊνες και αµινοξέα και µπορεί να αλληλεπιδρά µε οξείδια του σιδήρου και του αλουµινίου, ανόργανη άργιλλο ή χουµικά κλάσµατα του εδάφους.

2.4 Οι µετασχηµατισµοί του θείου στο έδαφος

Κάτω από αερόβιες συνθήκες, οι µικροοργανισµοί του εδάφους ανοργανοποιούν τα αµινοξέα που περιέχουν θείο προς θειικά. Η διεργασία αυτή απελευθερώνει περίπου 0.4 ως 1.3 kg θείου κατά στρέµµα. Κάτω από αναερόβιες συνθήκες, η ανοργανοποίηση και η αναγωγή των θειικών από βακτήρια δίνει υδρόθειο (Η2S)

http://www.agrool.gr 25 of 130 23

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

το οποίο απελευθερώνεται στην ατµόσφαιρα. Στα πληµµυρισµένα εδάφη, η αποδόµηση της οργανικής ύλης απελευθερώνει οργανικά σουλφίδια, όπως µεθυλο-σουλφίδια και βουτυλο-σουλφίδια. Όταν αποκατασταθούν οι αερόβιες συνθήκες, το Η2S υφίσταται εύκολα αυτο-οξείδωση προς θειικά.

Τα πράσινα και πορφυρά βακτήρια που φωτοσυνθέτουν µπορούν να οξειδώσουν το ΗSΟ4- προς S χρησιµοποιώντας το Η+ για φωτοσυνθετική µεταφορά ηλεκτρονίων (e-). Όταν παρεµποδίζεται αυτή η διαδικασία, το ΗSΟ4- µπορεί να συσσωρευτεί σε τοξικά επίπεδα και έτσι να καταστρέψει την αύξηση του φυτού.

Το θείο µπορεί να αποµακρυνθεί από το έδαφος µε έκπλυση ή µε απορρόφηση από το φυτό ή µπορεί να χαθεί µε τη µορφή αερίου. Θειικά που προσροφούνται σε οµάδες Al-ΟΗ ή Fe-OH µπορούν να εκτοπιστούν µε την ηλεκτροστατική επίδραση της περίσσειας κατιόντων ή από φωσφορικά τα οποία προσροφώνται πιό ισχυρά στα οξείδια του αλουµινίου και του σιδήρου από τα θειικά.

Η προσρόφηση θειικών µειώνεται µε την αύξηση του pH και είναι αµελητέα πάνω από 6.5. Το εκροφηµένο θειικό είναι σχετικά ευκίνητο στο έδαφος και έτσι µπορεί να προσληφθεί από τα φυτά ή να ξεπλυθεί. Η αύξηση της οξύτητας του εδάφους ή των ποσοτήτων των υδροξειδίων σιδήρου και αλουµινίου µειώνει την έκπλυση των θειικών.

Τα φυτά προσλαµβάνουν τόσες ποσότητες θείου το έδαφος όσο και φωσφόρο, αλλά σε σύγκριση µε τον φωσφόρο οι περισσότερες από τις ποσότητες του θείου χάνονται από τη ριζόσφαιρα µε έκπλυση, διάβρωση και αποσύνθεση.

2.5 Η λίπανση του εδάφους µε θειούχα λιπάσµατα

Το θείο εφαρµόζεται συχνά ως λιπαντικό στοιχείο µε τη µορφή των θειικών που είναι τα συνοδευτικά ανιόντα στα αλάτια του θειικού αµµωνίου (24% S), θειικού µαγνησίου (13% S), θειικού καλίου (17.5% S) και θειικού ασβεστίου (18.6% S). To θείο υπάρχει επίσης στα υπερ-φωσφορικά επειδή το θειικό οξύ χρησιµοποιείται για να οξυνίσει το φωσφορικό πέτρωµα και να µετατρέψει τον φωσφόρο σε διαλυτή µορφή στη βιοµηχανία των υπερφωσφορικών λιπασµάτων.

http://www.agrool.gr 26 of 130 24

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Το στοιχειακό θείο είναι διαθέσιµο και ως κίτρινη σκόνη, η οποία µε προσθήκη στο έδαφος απελευθερώνει διαλυτό θειικό οξύ και µειώνει το pH του εδάφους.

2.6 Η απορρόφηση των θειικών από τη ρίζα

Τα θειικά µετακινούνται προς τη ρίζα κυρίως µε µαζική µεταφορά, η οποία κάνει την πρόσληψη να εξαρτάται από την εδαφική υγρασία. Συγκεντρώσεις 3 ως 5 mg S ανά L εδαφικού διαλύµατος επαρκούν για τα περισσότερα φυτικά είδη. Τα θειικά ιόντα µόλις βρεθούν στην επιφάνεια της ρίζας απορροφούνται ενεργά αντίθετα από την ηλεκτροχηµική διαβάθµιση. Το θειικό ανιόν λαµβάνεται από τις ρίζες µε σχετικά αργό ρυθµό στο συνηθισµένο εύρος pH του εδάφους. Το pH του εδάφους και η παρουσία άλλων θρεπτικών στοιχείων έχει γενικά περιορισµένη επίδραση στην απορρόφηση θειικών. Για τις περισσότερες καλλιέργειες, η πρόσληψη θείου είναι παρόµοια µε αυτή του φωσφόρου και κυµαίνεται από 1 kg.στρ-1 για τα αγρωστώδη µέχρι 4.5 kg.στρ-1 για τα σταυρανθή.

Εκτός από τη συγκέντρωση του ολικού θείου στο θρεπτικό υπόστρωµα, είναι πολύ σηµαντική και η σχέση Ν:S, καθώς και η σχέση SO4-S : ολικό-S σ’αυτό. Μία σχέση N:S = 15:1 είναι επαρκής για τα περισσότερα φυτικά είδη, για τα σταυρανθή είναι 3:1 και για τα αγρωστώδη 17:1.

3. Οι µετασχηµατισµοί των θειικών µέσα στο φυτό

3.1 Η µετακίνηση των θειικών µέσα στο φυτό

Τα θειικά µετά την πρόσληψή τους µετακινούνται στο βλαστό µέσα από τα αγγεία του ξύλου. Σε περίπτωση περιορισµένης τροφοδοσίας, τα θειικά αναδιανέµονται από τις ρίζες και τους µίσχους σε νεαρότερους ιστούς. Τα παλαιότερα φύλλα δεν συνεισφέρουν σηµαντικά στον εφοδιασµό των νεαρότερων ιστών µε θειικά.

Η µετακίνηση των θειικών µέσα στον ηθµό είναι πολύ περιορισµένη. Το θείο που µετακινείται στον ηθµό βρίσκεται σε ανηγµένη µορφή, αυτή των ενώσεων

http://www.agrool.gr 27 of 130 25

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

που περιέχουν σουλφυδρυλοµάδες (–SH). Έτσι, τα θειικά πρέπει να αναχθούν, για να δηµιουργηθούν οι σουλφυδρυλοµάδες που θα ενσωµατωθούν στα αµινοξέα κυστείνη, κυστίνη και µεθειονίνη. Η αναγωγή των θειικών γίνεται κατά κύριο λόγο στις µεµβράνες των χλωροπλαστών των πράσινων ιστών, ιδιαίτερα κατά τις φωτεινές ώρες της ηµέρας.

3.2 Η αναγωγή των θειικών

Η αναγωγή των θειικών είναι αναγκαία για την ενσωµάτωσή του θείου στα αµινοξέα, τις πρωτεϊνες και τα συνένζυµα. Το αναγωγικό για τα θειικά είναι η φερρεδοξίνη και βρίσκεται στα πράσινα φύλλα..

Το πρώτο βήµα της αφοµοίωσης του θείου στα ανώτερα φυτά είναι η ενεργοποίηση του θειικού ιόντος από το ΑΤΡ. Σ’αυτή την αντίδραση, το ένζυµο σουλφουρυλάση του ΑΤΡ καταλύει την αντικατάσταση δύο φωσφορικών οµάδων του ΑΤΡ από την σουλφουρυλική οµάδα και σχηµατίζεται φωσφοθειική αδενοσίνη (APS) και πυροφωσφορικό (Σχήµα 1). Το ένζυµο σουλφουρυλάση του ΑΤΡ ρυθµίζεται από διάφορους εξωτερικούς και εσωτερικούς παράγοντες. Στους εξωτερικούς παράγοντες συγκαταλέγεται το φως, ενώ στους εσωτερικούς οι ανηγµένες θειούχες ενώσεις.

O σουλφουρυλάση του ATP O
O S O AMP O S O

O O
SO42- ATP PPi APS

Σχήµα 1

Η ενεργοποίηση του θειικού ιόντος από το ΑΤΡ.

http://www.agrool.gr 28 of 130 26

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Η φωσφοθειική αδενοσίνη ονοµάζεται και ενεργοποιηµένο θειικό. Αυτή η ένωση χρησιµεύει ως υπόστρωµα για την σύνθεση θειικών εστέρων ή την αναγωγή των θειικών. Κατά την αναγωγή των θειικών, το ενεργοποιηµένο θειικό του APS (Σχήµα 2) (ή και εκείνο του PAPS, βλέπε 3.3) µετατρέπεται σε µία θειολική (ή σουλφυδρυλική) οµάδα (-SH) ενός κατάλληλου φορέα µε σουλφοτρανσφεράσες του

APS ή του PAPS (Schmidt and Jäger 1992). ∆εν είναι σαφές αν αυτός ο

µεταφορέας είναι η γλουταθειόνη in vivo. Αυτή η υποβοηθούµενη από σουλφοτρανσφεράσες µετατροπή των θειικών σε θειολικές οµάδες, γίνεται πρώτα µε αναγωγή των θειικών σε θειώδη (SO32-) και ακολουθεί αναγωγή του θειώδους προς σουλφίδιο (S2-). Το θειώδες είναι προσαρτηµένο σε φορέα και η αναγωγή αυτή µπορεί να περιλαµβάνει ρεδουκτάση των θειωδών ή οργανική θειοθειική ρεδουκτάση (Brunold 1993).

H θειολική οµάδα µεταφέρεται σε ακετυλο-σερίνη, η οποία διαχωρίζεται σε οξεικό οξύ και το αµινοξύ κυστεϊνη. Η κυστεϊνη είναι το πρώτο σταθερό παράγωγο της αφοµοιωτικής αναγωγής των θειικών και δρα ως προδροµη (α) για την σύνθεση όλων των άλλων οργανικών ενώσεων που περιέχουν ανηγµένο θείο, καθώς επίσης (β) και για άλλα βιοσυνθετικά µονοπάτια, όπως ο σχηµατισµός αιθυλενίου

(Miyazaki and Yang 1987).

http://www.agrool.gr 29 of 130 27

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

O ανηγµένη φερεδοξίνη
AMP R S S O

O
οξειδωµένη φερεδοξίνη
ακετυλο-σερίνη
O
AMP O S O R-SH οξεικό
O

κυστεϊνη
(ή PAPS) HS CH2 CH COOH
NH2

πρωτεϊνες

συνένζυµα

δευτερογενείς µεταβολίτες

άλλα µόρια

Σχήµα 2

Η µετατροπή του ενεργοποιηµένου θειϊκού σε σουλφυδρυλοµάδα (-SH) της κυστεϊνης. Η κυστεϊνη είναι η πρόδροµη ένωση πολλών άλλων µορίων.

Η ανηγµένη φερεδοξίνη είναι ο δότης ηλεκτρονίων και για τους δύο τύπους των ρεδουκτασών στους χλωροπλάστες (Σχήµα 2). Τα ένζυµα της αφοµοιωτικής αναγωγής των θειικών στα ανώτερα φυτά εντοπίζονται στους χλωροπλάστες (Fankhauser and Brunold 1978). Μπορούν επίσης να βρεθούν και στα πλαστίδια των ριζών, αλλά σε αρκετά χαµηλό επίπεδο (Fankhauser and Brunold 1979). Οι χλωροπλάστες του µεσόφυλλου περιέχουν τουλάχιστον µία ρεδουκτάση του θειώδους ανιόντος (sulfite) και µία συνθάση της κυστεϊνης (Schmidt 1986). Κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης των φύλλων, η αναγωγή των θειικών είναι

http://www.agrool.gr 30 of 130 28

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

µέγιστη όσο διαρκεί η έκπτυξη των φύλλων και µειώνεται γρήγορα µετά την ωρίµανσή τους (Schmutz and Brunold 1982).

Η αναγωγή των θειικών είναι γενικά πολύ υψηλότερη στα πράσινα φύλλα απ’ότι στις ρίζες. Στα φύλλα η αντίδραση διεγείρεται ισχυρά από το φως (Willenbrink 1964, Fankhauser and Brunold 1978). Όµως, αυτή η αύξηση από το φως είναι αναµενόµενη, επειδή χρειάζεται φερεδοξίνη ως αναγωγικό για το προσδεδεµένο σε φορέα θειώδες. Η αύξηση της αναγωγής των θειικών από το φως µπορεί επίσης να σχετίζεται και µε τα υψηλότερα επίπεδα της σερίνης (ακετυλοσερίνη) που συντίθεται κατά την φωτοαναπνοή.

3.3 Η αξιοποίηση των θειικών χωρίς αναγωγή

Τα θειικά µπορούν επίσης να χρησιµοποιηθούν από το φυτό και χωρίς αναγωγή, και να ενσωµατωθούν σε οργανικές δοµές, όπως είναι τα σουλφολιπίδια στις µεµβράνες. Για την σύνθεση των θειικών εστέρων απαιτείται το ένζυµο κινάση του APS, το οποίο καταλύει τον σχηµατισµό φωσφοθειικής φωσφοαδενοσίνης

(PAPS) µε την βοήθεια του ΑΤΡ (Σχήµα 3). Το ενεργοποιηµένο θειικό του PAPS µεταφέρεται σε µία υδροξυλική οµάδα και σχηµατίζεται ο θειικός εστέρας.

Στους θειικούς εστέρες περιλαµβάνονται τα σουλφολιπίδια, τα γλυκοζινολικά οξέα και πολυσακχαρίτες.

3.4 Η τύχη του ανηγµένου θείου

Η αναγωγή των θειικών στα φύλλα οδηγεί στην εξαγωγή των ανηγµένων θειούχων ενώσεων στο φλοιό και τη µετακίνηση τους σε θέσεις όπου πραγµατοποιείται ή απαιτείται η σύνθεση πρωτεϊνης, κυρίως µε τη µορφή της γλουταθειόνης (Rennenberg 1989). Τέτοιες θέσεις είναι για παράδειγµα το επακριο µερίστωµα του βλαστού, οι καρποί και οι ρίζες. Η µετακίνηση στις ρίζες πιθανώς να γίνεται για ρύθµιση της πρόσληψης των θειικών από αυτές

(Rennenberg 1989).

http://www.agrool.gr 31 of 130 29

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

O κινάση του APS O
AMP O S O O S O
ADP
O O
APS ATP ADP PAPS

σουλφολιπίδια

γλυκοζινολικά οξέα θειούχοι πολυσακχαρίτες

Σχήµα 3

Η σύνθεση θειικών εστέρων από ενεργοποιηµένο θειικό.

Το ανηγµένο θείο µπορεί να επανοξειδωθεί στα φυτά. Σ’αυτή την οξείδωση, το ανηγµένο θείο της κυστεϊνης µετατρέπεται σε θειικό, που είναι η αποθηκευτική µορφή θείου στα φυτά. Η οξείδωση των ανηγµένων ενώσεων θείου φαίνεται επίσης να παίζει σηµαντικό ρόλο ως σήµα αρνητικής ανατροφοδότησης για την αναγωγή των θειικών.

3.5 Η ρύθµιση της αναγωγής των θειικών

H αφοµοιωτική αναγωγή των θειικών ρυθµίζεται σε διάφορα επίπεδα (Stulen and Dekok 1993):

1. µε τροποποίηση της δράσης της σουλφουρυλάσης του ΑΤΡ,

http://www.agrool.gr 32 of 130 30

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

2. µε διαθεσιµότητα των θειικών επιτόπου στη θέση της σουλφουρυλάσης του

ATP,

3. µε αλλαγή στη στάθµη της σουλφοτρανσφεράσης του ΑΡS,

4. µε τη διαθεσιµότητα της ακετυλοσερίνης στην συνθάση της κυστεϊνης.

Υψηλή συγκέντρωση της κυστεϊνης παρεµποδίζει την σουλφοτρανσφεράση του APS (Brunold and Schmidt 1978), το ένζυµο που καταλύει την µεταφορά από το APS στο R-S-SO3- (Σχήµα 2). Η δραστικότητα αυτου του ενζύµου αυξάνει παρουσία ιόντος αµµωνίου (Brunold and Suter 1984). Η αναγωγή των θειικών φαίνεται να είναι κάτω από αυστηρό έλεγχο µε αρνητική ανατροφοδότηση, γιατί δεν παρατηρείται µεγάλη συσσώρευση ανηγµένων θειούχων ενώσεων. Οι θειούχοι δευτερογενείς µεταβολίτες αποτελούν εξαίρεση.

4. Οι µεταβολικές λειτουργίες του θείου µέσα στο φυτό

4.1 Η περιεκτικότητα του φυτού σε θείο

Το περιεχόµενο των ιστών του φύλλου σε θείο κυµαίνεται από 0.1% ως 0.55% στην ξηρή ουσία. Τα καλλιεργούµενα φυτά της οικογένειας Gramineae έχουν χαµηλότερες απαιτήσεις από τα καλλιεργούµενα φυτά της οικογένειας Leguninosae και αυτά από τα καλλιεργούµενα φυτά της οικογένειας Cruciferae . Αυτή η διαβάθµιση αντανακλά και σε αντίστοιχες διαφορές στην περιεκτικότητα σε θείο των σπερµάτων τους 0.18-0.19%, 0.25-0.30% και 1.10-1.70% της ξηρής

µάζας για τα Gramineae, Leguninosae και Cruciferae αντίστοιχα (Deloch 1960).

4.2 Η γενική εικόνα της συµµετοχής του θείου στο φυτικό µεταβολισµό

Πολλές βασικές λειτουργίες του φυτού χρειάζονται θείο για να πραγµατοποιηθούν απρόσκοπτα (Μarschner 1995). ∆ισουλφιδικοί δεσµοί (-S-S-) σχηµατίζονται από δύο σουλφυδρυλοµάδες (–SH) της κυστείνης ή της µεθειονίνης. Οι δισουλφιδικοί δεσµοί συµµετέχουν στη διαµόρφωση της τεταρτοταγούς δοµής των πρωτεϊνών. Έτσι, το θείο εµπλέκεται στη διαµόρφωση και τη δραστικότητα πολλών ενζύµων.

http://www.agrool.gr 33 of 130 31

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Μία από τις πιό σηµαντικές πρωτεϊνες που περιέχουν θείο είναι η φερεδοξίνη. Η φερεδοξίνη συµµετέχει στην αφοµοίωση του διοξειδίου του άνθρακα CO2, στη σύνθεση της γλυκόζης, στη σύνθεση του γλουταµικού, στην ενσωµάτωση του N2 και στην αναγωγή των νιτρικών.

Το θείο είναι συστατικό του συνενζύµου-Α (CoA), των βιταµινών βιοτίνης και θειαµίνης και του τριπεπτιδίου της γλουταθειόνης. Το CoA έχει σηµαντικό ρόλο στον κύκλο του κιτρικού οξέος και στο µεταβολισµό των λιπιδίων και των λιπαρών οξέων. Η βιοτίνη σχετίζεται µε την αφοµοίωση του CO2 και την αποκαρβοξυλίωση. Η θειαµίνη δρα ως συνένζυµο στην αποκαρβοξυλίωση του πυροσταφυλικού και την οξείδωση των α-κετονοξέων. Από το οργανικό ανηγµένο θείο στο φυτό, το 2% περίπου υπάρχει ως υδατοδιαλυτό θειολικό κλάσµα (R-SΗ). Το 90% αυτού του κλάσµατος (Dekok and Stulen 1993) κάτω από κανονικές συνθήκες είναι είναι ένα τριπεπτίδιο που ονοµάζεται γλουταθειόνη και συµµετέχει σε πολλές λειτουργίες του φυτού (Βergmann and Rennenberg 1993).

Το θείο είναι βασικό συστατικό των πτητικών ενώσεων που βρίσκονται σε φυτά της οικογένειας του κρεµµυδιού και του σκόρδου. Προάγει τον σχηµατισµό των φυµατίων στα ψυχανθή, ενεργοποιεί τον σχηµατισµό των σπερµάτων και βοηθάει τα φυτά να αντέξουν στις χαµηλές θερµοκρασίες.

4.3 Τα αµινοξέα και οι πρωτεϊνες που περιέχουν θείο

Το θείο είναι συστατικό των δύο αµινοξέων κυστεϊνης και µεθειονίνης, καθώς και των πρωτεϊνών που τα περιέχουν. Και τα δύο αµινοξέα είναι πρόδροµοι άλλων ενώσεων που περιέχουν θείο, όπως τα συνένζυµα και οι δευτερογενείς µεταβολίτες. Το θείο είτε είναι δοµικό συστατικό αυτών των ενώσεων (π.χ. R1-C-S-C-R2), είτε δρα ως λειτουργική οµάδα (π.χ. R-SH) που συµµετέχει άµεσα σε µεταβολικές αντιδράσεις.

Η περιεκτικότητα των πρωτεϊνών σε θείο ποικίλλει σηµαντικά τόσο µεταξύ των πρωτεϊνικών κλασµάτων των επιµέρους κυττάρων (Πίνακας 1) όσο και µεταξύ των φυτικών ειδών. Οοι πρωτεϊνες των ψυχανθών περιέχουν κατά µέσον όρο

http://www.agrool.gr 34 of 130 32

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

λιγότερο θείο από τις πρωτεϊνες των σιτηρών, ενώ ο λόγος N:S είναι 40:1 και

30:1 αντίστοιχα (Dijkshoorn and Wijk 1967).

Η κυστεϊνη έχει ιδιαίτερη επίδραση στη δοµή και τη λειτουργία των πρωτεϊνών ως δοµικό συστατικό τους. Ο αναστρέψιµος σχηµατισµός δισουλφιδικών δεσµών µεταξύ δύο γειτονικών δοµικών µονάδων κυστεϊνης (κυστεϊνυλο-τµήµα του µορίου) στην πολυπεπτιδική αλυσίδα έχει θεµελιώδη σηµασία για την τεταρτοταγή δοµή και εποµένως τη λειτουργία των ενζυµικών πρωτεϊνών. Αυτός ο δεσµός µπορεί να σχηµατίσει µία µόνιµη οµοιοπολική διασύνδεση µεταξύ πολυπεπτιδικών αλυσίδων ή µία αντιστρεπτή διπεπτιδική γέφυρα, συγκρίσιµη µε τις οξειδοαναγωγικές λειτουργίες της γλουταθειόνης

Kατά την ενυδάτωση, ο αριθµός των δισουλφιδικών δεσµών στις πρωτεϊνες αυξάνει µε κατανάλωση σουλφυδρυλικών οµάδων και αυτή η µετάπτωση σχετίζεται µε συσσωµάτωση και αποδόµηση πρωτεϊνών (Tomati and Galli 1979). H προστασία των σουλφυδρυλικών οµάδων στις πρωτεϊνες από το σχηµατισµό δισουλφιδικών γεφυρών θεωρείται ότι έχει µεγάλη σηµασία στην παροχή κυτταρικής ανθεκτικότητας στην αφυδάτωση (που προκαλείται από την ξηρασία και την θερµότητα) και στην καταστροφή από ψύξη (Levitt 1980).

Πίνακας 1

Επίδραση της έλλειψης θείου στη χλωροφύλλη, το άµυλο και τις πρωτεϊνες των φύλλων της τοµάτας (Willenbrink 1967).

περιεκτικότητα πρωτεϊνών
σε θείο
mg / 100 g ξηρής µάζας (µg/mg πρωτεϊνης)
µεταχείριση χλωροφύλλη πρωτεϊνη άµυλο κυτταρόπλασµα χλωροπλάστης
+S 5.8 48.0 2.8 13.5 6.5
-S 0.9 3.5 27.0 3.8 5.2

4.4 Η γλουταθειόνη

H σύνθεση της γλουταθειόνης πραγµατοποιείται σε δύο στάδια (Σχήµα 4). Σε πρώτο στάδιο παράγεται γλουταµυλο-κυστεϊνη από γλουταµικό και κυστεϊνη, ενώ σε δεύτερο στάδιο ενσωµατώνεται γλυκίνη στην γλουταµυλο-κυστεϊνη µε τη βοήθεια της συνθάσης της γλουταθειόνης. Το ένζυµο αυτό απαιτεί µαγνήσιο για

http://www.agrool.gr 35 of 130 33

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

να δράσει (Hell and Bergmann 1988). Σε µερικά ψυχανθή, προτιµάται η αλανίνη στο δεύτερο στάδιο αντί της γλυκίνης και χρησιµοποιείται από την συνθάση της γλουταθειόνης για να σχηµατίσει οµο-γλουταθειόνη. Η οµο-γλουταθειόνη δρα ανάλογα µε την γλουταθειόνη (Rennenberg and Lamoureux 1990).

γλουταµικό

+ γλουτάµυλο-κυστεϊνη

κυστεϊνη
Μg2+

συνθάση της
γλουταθειόνης

γλυκίνη

O NH2 O H O H
COOH
ΗΟ C CH CH CH C N CH C N CH2

2 2 CH2

γλουταθειόνη (GSH)
SH

ρεδουκτάση
της γλουταθειόνης
2 x GSH GSSG

Σχήµα 4

Η πορεία της βιοσύνθεσης της γλουταθειόνης.

Η περιεκτικότητα σε γλουταθειόνη είναι συνήθως υψηλότερη στα φύλλα παρά στις ρίζες. Πάνω από το 50% των φύλλων της γλουταθειόνης εντοπίζεται στους χλωροπλάστες (Rennenberg and Lamoureux 1990). Στα επάκρια µεριστώµατα των ριζών (π.χ. του καλαµποκιού) η γλουταθειόνη είναι η κύρια θειολική ένωση µε χαµηλό µοριακό βάρος. Η περιεκτικότητά της είναι της τάξης των 0.7 mmol.kg-1 νωπής µάζας, περίπου τέσσερεις φορές υψηλότερη από αυτή της

http://www.agrool.gr 36 of 130 34

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

κυστεϊνης (Nieto-Sotelo and Ho 1986). H γλουταθειόνη διαλύεται εύκολα στο νερό και είναι ισχυρό αντιοξειδωτικό για το φυτό. Πιθανώς να είναι πολύ πιό σηµαντική από το οξειδοαναγωγικό σύστηµα της κυστεϊνης-κυστίνης. Ιδιαίτερα στους χλωροπλάστες, η γλουταθειόνη και το ασκορβικό οξύ κατέχουν θέση-κλειδί ως αντιοξειδωτικά για την αποτοξίνωση από ελεύθερες ρίζες οξυγόνου και υπεροξειδίου του υδρογόνου, όπως για παράδειγµα στον κύκλο της υπεροξειδάσης του ασκορβικού και ρεδουκτάσης της γλουταθειόνης.

H γλουταθειόνη µπορεί να δράσει και ως πρόσκαιρη αποθηκευτική µορφή του ανηγµένου θείου (Schütz et al 1991) και έτσι διατηρείται µία ορισµένη συγκέντρωση κυστεϊνης στα κύτταρα (Schmidt and Jäger 1992).

Η γλουταθειόνη στα κύτταρα διατηρείται κυρίως σε ανηγµένη µορφή µε τη βοήθεια του ενζύµου ρεδουκτάση της γλουταθειόνης. Ο αντιοξειδωτικός ρόλος της γλουταθειόνης φαίνεται για παράδειγµα στα φυτά που έχουν έλλειψη σε µαγνήσιο από την αύξηση της δραστικότητας της ρεδουκτάσης της γλουταθειόνης όταν υποβάλλονται σε υψηλές εντάσεις φωτισµού (Caknak and Marschner 1992). Φαίνεται επίσης και ως ανταπόκριση σε άλλο οξειδωτικό stress, όπως οι υψηλές συγκεντρώσεις όζοντος ή διοξείδιου του θείου (Smith et al 1990b).

Η σύζευξη της ανηγµένης γλουταθειόνης µε ορισµένα αγροχηµικά (όπως η ατραζίνη που χρησιµοποιείται για τον έλεγχο των ζιζανίων), είναι επίσης µηχανισµός αποτοξίνωσης που καθιστά ορισµένα φυτικά είδη ανθεκτικά σε συγκεκριµένα ξενοβιοτικά (Schröder et al 1990).

4.5 Οι φυτοχελατίνες

Όταν ο φυτικός ιστός εκτείθεται σε υψηλές συγκεντρώσεις βαρέων µετάλλων όπως του καδµίου και του ψευδαργύρου, τα κύτταρα αντιδρούν συνθέτοντας πολυπεπτίδια µε υψηλή περιεκτικότητα σε κυστεϊνη. Αυτά τα

µεταλλοδεσµευτικά πεπτίδια ονοµάζονται φυτοχελατίνες (Rauser 1990). Η

πρόδροµη των φυτοχελατινών είναι η γλουταθειόνη (Grill et al 1987, Rauser 1990). Oι φυτοχελατίνες αποτελούνται από επαναλαµβανόµενες µονάδες

http://www.agrool.gr 37 of 130 35

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

γλουταµυλο-κυστεϊνης (µεταξύ 2 και 10) που τερµατίζονται µε γλυκίνη. Αυτές συντίθενται µε αποδόµηση της γλουταθειόνης από µία καρβοξυ-πεπτιδάση. Οι φυτοχελατίνες µπορούν να συγκρατούν κατιόντα βαρέων µετάλλων µε συναρµογή των βαρέων µετάλλων στις θειολικές οµάδες, οπότε αυτά παύουν να έχουν τοξική συµπεριφορά (Grill et al 1987).

Πίνακας 2

Η περιεκτικότητα ριζών καλαµποκιού που έχουν εκτεθεί για 24 ώρες σε 0 και 3 µM Cd2+ σε ελεύθερη κυστεϊνη, ολική γλουταθειόνη και φυτοχελατίνες. Οι ρίζες έχουν κοπεί 10 cm από το ακραίο µερίστωµα (Tukendord and Rauser 1990).

Cd2+ θειόλη Cd
(nmol / g νωπής φυτικής µάζας) στις ρίζες
(µΜ) κυστεϊνη ολική φυτοχελατίνες (nmol/g νωπής
γλουταθειόνη µάζας)
0 43 421 3 0
3 44 156 230 13.1

H σύνθεση των φυτοχελατινών στις ρίζες ενεργοποιείται από κάδµιο, λιγότερο από ψευδάργυρο και χαλκό και ελάχιστα από νικέλιο. Ένα παράδειγµα για το κάδµιο φαίνεται στον Πίνακα 2. Η σύνθεση φυτοχελατινών αυξάνεται πολύ µε την έκθεση των ριζών σε 3 µΜ. Αυτή η αύξηση συνοδεύεται από γρήγορη µείωση της περιεκτικότητας σε γλουταθειόνη. Αυτή η αντίδραση του φυτού φαίνεται πολύ σύντοµα, µόλις 1-2 ώρες από την έκθεση σε κάδµιο. Η σύνθεση φυτοχελατίνης επάγεται µε έκθεση σε 0.05 µΜ καδµίου και η σύνθεση υπερβαίνει κατά πολύ την ποσότητα που απαιτείται για την αποτοξίνωση του βαρέος µετάλλου (Tukendorf and Rauser 1990).

Οι διαφορές µεταξύ των οικοτύπων του Silene vulgaris στην ανεκτικότητα του φυτού αυτού στο κάδµιο φαίνεται ότι σχετίζεται µε την διαφορετική ικανότητά τους να συνθέσουν φυτοχελατίνη (Verkleij et al 1990). Είναι όµως αµφισβητούµενος ο ρόλος των φυτοχελατινών ως γενικευµένου µηχανισµού αντοχής των φυτών στις υψηλές συγκεντρώσεις βαρέων µετάλλων, για παράδειγµα στην ανεκτικότητα στον ψευδάργυρο, (Rauser 1990).

http://www.agrool.gr 38 of 130 36

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

4.6 Οι θειορεδοξίνες

Oι θειορεδοξίνες είναι µία άλλη σηµαντική οικογένεια θειολών στα ανώτερα φυτά, εκτός από την γλουταθειόνη και τις σχετικές ενώσεις. Οι θειορεδοξίνες είναι πρωτεϊνες χαµηλού µοριακού βάρους περίπου 12 κDa, µε δύο τµήµατα κυστεϊνης που σχηµατίζουν µία οξειδοαναγωγικά ενεργή διαµοριακή δισουλφιδική γέφυρα. Τα φυτικά κύτταρα περιέχουν δύο διαφορετικά συστήµατα που µπορούν να ανάγουν τις θειορεδοξίνες:

(α) το σύστηµα της φερρεδοξίνης/θειορεδοξίνης στους χλωροπλάστες και

(β) το σύστηµα NADP/θειορεδοξίνης στο κυτταρόπλασµα (Schürmann 1993).

Στους χλωροπλάστες, οι θειορεδοξίνες λειτουργούν κυρίως ως ρυθµιστικές πρωτεϊνες στο µεταβολισµό του άνθρακα. Για παράδειγµα, στην ανηγµένη µορφή οι θειορεδοξίνες ενεργοποιούν την φρουκτόζη-1,6-διφωσφατάση και αρκετά ένζυµα του κύκλου του Calvin και δρουν έτσι ως ρυθµιστικός σύνδεσµος µεταξύ της παροχής των αναγωγικών ισοδυνάµων (PSII) και της αφοµοίωσης του CO2.

4.7 Συνένζυµα και βιταµίνες

To ανηγµένο θείο είναι δοµικό συστατικό αρκετών συνενζύµων και προσθετικών οµάδων, όπως η φερρεδοξίνη, η βιοτίνη (βιταµίνη Η) και η πυροφωσφορική θειαµίνη (βιταµίνη Β1).

Σε πολλά ένζυµα και συνένζυµα όπως η ουρεάση, οι σουλφοτρανσφεράσες και το συνένζυµο Α, οι θειολικές οµάδες δρουν ως λειτουργικές οµάδες στην ενζυµική αντίδραση. Για παράδειγµα, η αποκαρβοξυλίωση του πυροσταφυλικού και ο σχηµατισµός του ακετυλο-συνενζύµου Α στη γλυκολυτική πορεία καταλύονται από ένα πολυενζυµικό σύµπλοκο που περιλαµβάνει τρια συνένζυµα που περιέχουν θείο: την πυροφωσφορική θειαµίνη (ΤΡΡ), το σουλφύδρυλο-δισουλφιδικό οξειδοαναγωγικό σύστηµα του λιποϊκού οξέος και την σουλφυδρυλική οµάδα του συνενζύµου Α.

Η ακετυλο-οµάδα (-CO-CH3) του συνενζύµου Α µεταφέρεται στη συνέχεια στον κύκλο των τρικαρβοξυλικών οξέων ή στην πορεία της σύνθεσης των λιπαρών οξέων (Σχήµα 5). Η σύζευξη των µονάδων C2 στη σύνθεση λιπαρών οξέων

http://www.agrool.gr 39 of 130 37

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

µακριάς αλυσίδας απαιτεί µεταβατική καρβοξυλίωση, η οποία υποβοηθείται από τη βιοτίνη, η οποία περιέχει θείο και ενεργοποιείται από µαγγάνιο.

CH3 CH
3
C O λιποϊκό, TPP C O
CoA-SH
C O S-CoA

OH CO2
πυροσταφυλικό CO2 +Mn2+
CO2
λιπαρά οξέα βιοτίνη

κύκλος
τρικαρβοξυλικών
οξέων

Σχήµα 5

Ο σχηµαντισµός του ακετυλο-συνενζύµου Α και η συµµετοχή του θείου σ’αυτή τη µεταβολική πορεία.

4.8 Οι θειούχοι δευτερογενείς µεταβολίτες

Oι πιό σηµαντικές ενώσεις που περιέχουν θείο στον δευτερογενή µεταβολιµό είναι οι αλλιίνες και τα γλυκοζινολικά (Schnug 1993).

Ο ρόλος των θειούχων δευτερογενών µεταβολιτών δεν είναι πλήρως γνωστός. Φαίνεται ότι δρουν ως αµυντικές ενώσεις αν και η σηµασία αυτού του µηχανισµού άµυνας πιθανώς να είχε υπερεκτιµηθεί στο παρελθόν (Ernst 1993). Aυτό είναι σίγουρα αληθές για τα γλυκοζινολικά, τα οποία παρέχουν σηµαντική λειτουργία ως αποθήκη θείου για τα φυτά.

http://www.agrool.gr 40 of 130 38

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

4.8.1 Οι αλλιίνες

Aλλιίνες είναι το κοινό όνοµα των S-αλκενυλο-κυστεϊνο-σουλφοξειδίων. Πρόκειται για ενώσεις χαρακτηριστικές του γένους Allium (Σχήµα 6). Περισσότερο από 80% του ολικού θείου στα είδη Allium µπορεί να βρεθεί σε τέτοιες ενώσεις. Για παράδειγµα, στο κρεµµύδι Allium cepa ως S-προπυλο-κυστεϊνο-σουλφοξείδιο (R = -CH2-CH2-CH3).

O O
αλλιϊνάση

R S CH2 CH COOH R S S R'
NH2

αλλιϊνες αλλισίνες

S-αλκ(εν)υλο-σουλφοξείδιο της κυστεϊνης

Σχήµα 6

Οι αλλιίνες και η ενζυµική µετατροπή τους σε αλλισίνες.

H ενζυµική διάσπαση των αλλιινών γίνεται µε την αλλιινάση. Απώλεια της κυτταρικής διαµερισµατοποίησης από µηχανική καταστροφή του ιστού προάγει πολύ την ενζυµική δραστικότητα λόγω της αυξηµένης διαθεσιµότητας του υποστρώµατος και οδηγεί στο σχηµατισµό αλλισινών που είναι οι πρόδροµες ενώσεις ενός µεγάλου αριθµού πτητικών συστατικών, όπως τα µονο- και δι-σουλφίδια µε χαρακτηριστική οσµή.

4.8.2 Τα γλυκοζινολικά οξέα

Τα γλυκοζινολικά είναι χαρακτηριστικές ενώσεις του δευτερογενούς µεταβολισµού για τουλάχιστον 15 taxa δικοτύλων φυτών, µε αντιπροσωπευτικό παράδειγµα τα φυτά της οικογένειας Brassicaceae (Schnug 1993). Τα γλυκοζινολικά περιέχουν θείο τόσο σαν σουλφυδρυλο-οµάδα όσο και σαν σουλφο-οµάδα (Σχήµα 7), ενώ η πλευρική αλυσίδα R ποικίλλει µεταξύ των φυτικών ειδών.

http://www.agrool.gr 41 of 130 39

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

γλυκόζη µυροσινάση
S Ο

R C S O R N C S
Ν Ο ισο-θειοκυανικά
O
γλυκόζη θειϊκό
γλυκοζινολικά

R: CH CH CH > συνιγρίνη στο φυτό Brassica nigra

2 2
R: ΗΟ CH > γλυκοζιναλµπίνη στο φυτό Sinapis alba

2

Σχήµα 7

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Re: ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Re: ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Re: ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Re: ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ no4

Re: ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ no3

Re: ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ no2

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ

Translation

Σύνδεση μέσω Κοινωνικών Δικτύων

Σύνδεση • Εγγραφή